Histología veterinaria básica
Julio Enrique Ramirez Huanca
© Julio Enrique Ramirez Huanca, 2025
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2025
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Histología veterinaria básica
Autor: Julio Enrique Ramirez Huanca
ORCID: https://orcid.org/0000-0003-2011-4294
Filiación: Universidad Nacional de San Antonio Abad del Cusco, Escuela Profesional de
Medicina Veterinaria. Cusco, Perú.
Correo electrónico: [email protected]
3
Editorial Mar Caribe
Histología Veterinaria Básica
Guía de estudio
Colonia, Uruguay
2025
4
Índice
Introducción ..................................................................................................................................... 8
Sección 1 ......................................................................................................................................... 10
Tejido epitelial............................................................................................................................... 10
a. Membrana basal ................................................................................................................. 10
b. Uniones celulares ............................................................................................................... 11
Figura 1. Uniones celulares............................................................................................... 11
Figura 2. Conexión de varias uniones estrechas y de anclaje al citoesqueleto .......... 14
c. Modicaciones celulares del epitelio................................................................................... 14
Figura 3. Representación esquemática de las modicaciones apicales:
microvellosidades, estereocilios y cilios ......................................................................... 15
Tabla 1. Comparación entre modicaciones apicales ....................................................... 16
d. Epitelios de revestimiento .................................................................................................... 16
Figura 4. Hígado (alpaca) ................................................................................................. 18
Figura 5. Útero (gata) ......................................................................................................... 18
Figura 6. Riñón (cobayo) ................................................................................................... 19
Figura 7. Ovario (alpaca) ................................................................................................... 20
Figura 8. Estómago región pilórica (perro) .................................................................... 20
Figura 9. Esófago (perro) .................................................................................................. 21
Figura 10. Piel (vaca) .......................................................................................................... 22
Figura 11. Almohadilla plantar (gallo) ............................................................................ 22
Figura 12. Esófago (perro) ................................................................................................ 23
Figura 13. Uretra peneana (ser humano) ........................................................................ 24
Figura 14. Conducto de la glándula submandibular .................................................... 24
Figura 15. Tráquea (llama) ................................................................................................ 25
Figura 16. Bronquio ........................................................................................................... 25
Figura 17. Riñón (llama) .................................................................................................... 26
Figura 18. Vejiga urinaria (perro)..................................................................................... 26
Tabla 2. Detalles de los epitelios de revestimiento ............................................................ 27
e. Epitelios glandulares ............................................................................................................. 28
Tabla 3. Diferencias clave entre glándulas endocrinas y exocrinas ................................ 30
Figura 19. Duodeno (rata) ................................................................................................. 31
Figura 20. Útero (llama) .................................................................................................... 31
5
Figura 21. Párpado (llama) ............................................................................................... 32
Figura 22. Glándula mamaria, adenómero alveolar ..................................................... 32
Figura 23. Páncreas, adenómero acinar .......................................................................... 33
Figura 24. Esófago (perro) ................................................................................................ 33
Figura 25. Páncreas (perro) ............................................................................................... 34
Figura 26. Glándula salival sublingual (llama) .............................................................. 34
Figura 27. Esquema de la forma de secreción de las glándulas .................................. 35
Figura 28. Esquema de glándulas simples y compuestas ............................................ 36
Tabla 4. Clasicación morfológica de glándulas ............................................................... 36
Sección 2 ......................................................................................................................................... 38
Tejido conectivo ............................................................................................................................ 38
a. Matriz extracelular ............................................................................................................. 38
Tabla 5. Comparación entre los tipos de bras .................................................................. 40
Figura 29. Fibras de colágeno ........................................................................................... 40
Figura 30. Fibras elásticas ................................................................................................. 41
Figura 31. Fibras reticulares ............................................................................................. 42
Figura 32. Estructura de proteoglucano ......................................................................... 44
Figura 33. Glucosaminoglucanos y glucoproteínas de adhesión ................................ 44
b. Células del tejido conectivo .............................................................................................. 45
Figura 34. Célula mesenquimal ....................................................................................... 46
Figura 35. Células plasmáticas ......................................................................................... 48
Tabla 6. Células del tejido conectivo ................................................................................... 49
c. Tejido conectivo embrionario ............................................................................................... 49
Figura 36. Pulpa dentaria de feto (cabra)........................................................................ 50
Figura 37. Cordón umbilical (cabra) ................................................................................ 51
Figura 38. Cresta (gallo) .................................................................................................... 51
d. Tejido conectivo propiamente dicho ................................................................................... 51
Figura 39. Base de la lengua (alpaca) .............................................................................. 52
Figura 40. Tendón (gallo) .................................................................................................. 53
Figura 41. Dermis ............................................................................................................... 54
e. Tejido conectivo especializado ............................................................................................. 54
Figura 42. Grasa (gallo) ..................................................................................................... 55
Figura 43. Grasa parda (conejo) ....................................................................................... 56
6
Tabla 7. Células del tejido cartilaginoso .............................................................................. 58
Figura 44. Cartílago alar de la nariz (gato) ..................................................................... 59
Figura 45. Epiglotis (llama) ............................................................................................... 60
Figura 46. Pabellón auricular (oveja) ............................................................................... 60
Figura 47. Meniscos articulares ........................................................................................ 61
Figura 48. Esquema del tejido óseo ................................................................................. 62
Tabla 8. Células del tejido óseo ............................................................................................ 64
Figura 49. Diferenciación y ciclo de vida de osteoblastos y osteoclastos antes de la
apoptosis. ............................................................................................................................ 64
Figura 50. Hueso esponjoso (perro) ................................................................................. 65
Figura 51. Osteoclastos ...................................................................................................... 65
Figura 52. Hueso compacto (mono) ................................................................................ 66
Figura 53. Hueso compacto mayor aumento ................................................................. 67
Tabla 9. Hueso esponjoso y compacto ................................................................................. 67
Figura 54. Osicación intramembranosa (esquema) ..................................................... 69
Figura 55. Osicación endocondral (perro) .................................................................... 71
Tabla 10. Característica de los tipos de osicación ............................................................ 71
Figura 56. Sangre periférica (caballo) .............................................................................. 78
Figura 57. Células sanguíneas en sangre periférica (caballo) ...................................... 78
Figura 58. Sangre periférica (ser humano) ..................................................................... 80
Figura 59. Sangre periférica (gallo) .................................................................................. 81
Figura 60. Nódulo linfático (cerdo) ................................................................................. 83
Figura 61. Nódulo linfático (vaca) ................................................................................... 83
Figura 62. Médula ósea (ratón) ........................................................................................ 85
Figura 63. Eritropoyesis .................................................................................................... 86
Sección 3 ......................................................................................................................................... 89
Tejido muscular ............................................................................................................................. 89
a. Tejido muscular estriado voluntario ............................................................................... 89
Figura 64. Representación esquemática de un músculo esquelético .......................... 91
Figura 65. Lengua corte longitudinal (cuy) .................................................................... 91
Figura 66. Lengua corte transversal (cuy) ...................................................................... 92
b. Tejido muscular estriado involuntario ............................................................................ 92
Figura 67. Músculo cardíaco corte longitudinal (alpaca) ............................................. 94
7
Figura 68. Músculo cardíaco corte transversal (alpaca) ............................................... 94
c. Tejido muscular liso ........................................................................................................... 94
Figura 69. Musculo liso intestino (mono) ....................................................................... 95
Figura 70. Esquema de la contracción muscular lisa .................................................... 96
Sección 4 ......................................................................................................................................... 97
Tejido nervioso .............................................................................................................................. 97
a. Neuronas ............................................................................................................................. 97
Figura 71. Neuronas .......................................................................................................... 98
Figura 72. Tipos de neuronas ........................................................................................... 99
Figura 73. Esquema de los tipos de sinapsis ................................................................ 100
Figura 74. Sinapsis ........................................................................................................... 101
b. Células gliales ................................................................................................................... 102
Figura 75. Esquemas de los principales tipos celulares del tejido nervioso. ........... 103
Figura 76. Células ependimarias .................................................................................... 106
Figura 77. Ganglio dorsal ................................................................................................ 107
Figura 78. Nervio periférico (ser humano) ................................................................... 107
Tabla 11. Células gliales ...................................................................................................... 108
c. Fibras mielínicas ................................................................................................................... 108
Figura 79. Esquema de mielinización ........................................................................... 109
Conclusión ................................................................................................................................... 110
Bibliografía .................................................................................................................................. 112
8
Introducción
El estudio de los tejidos básicos constituye el cimiento de la histología veterinaria,
proporcionando las bases morfológicas y funcionales necesarias para comprender la
estructura de los órganos y su relación con la fisiología y la patología animal. En el ámbito
veterinario, se estudian cuatro tejidos básicos que, mediante su asociación y especialización,
forman todos los órganos y sistemas de las especies domésticas, cada uno con características
y funciones específicas que determinan su importancia en el organismo.
El tejido epitelial se caracteriza por células estrechamente unidas y una escasa matriz
extracelular, y cumple funciones esenciales de revestimiento, protección y secreción. Este
tejido se subclasifica en epitelios de revestimiento, que pueden ser simples o estratificados,
y en epitelios glandulares, que se dividen en exocrinos y endocrinos. Su relevancia en
veterinaria es primordial, ya que constituye la piel, las mucosas y las glándulas, actuando
como primera barrera de defensa frente a agentes externos y participando activamente en
procesos de absorción y secreción.
El tejido conectivo se distingue por presentar una abundante matriz extracelular con
células dispersas, que cumplen funciones vitales de soporte, unión y defensa. Este tejido
incluye diversas variantes como el tejido conectivo propiamente dicho (laxo y denso), el
tejido adiposo, cartilaginoso, óseo y sanguíneo. En la práctica veterinaria, su estudio es
crucial para comprender el soporte estructural del organismo, el almacenamiento de energía
y los mecanismos de respuesta inmunológica que garantizan la salud animal.
El tejido muscular está formado por células especializadas en la contracción,
responsables del movimiento y de la contractilidad. Se clasifica en tres tipos principales:
músculo estriado esquelético, de carácter voluntario; músculo estriado cardíaco, de
naturaleza involuntaria; y músculo liso, también involuntario. La relevancia veterinaria de
este tejido abarca desde la locomoción y la postura hasta la función cardíaca y los
movimientos viscerales y es esencial para el funcionamiento integral del organismo.
El tejido nervioso está compuesto por neuronas y células gliales especializadas en la
transmisión de impulsos eléctricos, desempeñando funciones de comunicación y
coordinación. Se divide en el sistema nervioso central, que incluye el encéfalo y la médula
espinal, y el sistema nervioso periférico, formado por nervios y ganglios. Su estudio en
9
veterinaria es fundamental para comprender la integración de las funciones corporales y la
respuesta adaptativa al entorno, aspectos clave para el comportamiento y el bienestar animal.
La importancia del estudio de estos tejidos radica en que permite interpretar la
relación entre estructura y función, tanto en condiciones normales como en patológicas. Por
ejemplo, comprender la organización del epitelio respiratorio facilita el diagnóstico de la
bronquitis, mientras que el conocimiento del tejido muscular cardíaco resulta esencial para
identificar las miopatías. Esta introducción sienta las bases para explorar cómo la interacción
entre estos cuatro tejidos da lugar a la complejidad anatómica y funcional que caracteriza a
los animales domésticos, integrando siempre la perspectiva clínica con los principios
histológicos fundamentales.
10
Sección 1
Tejido epitelial
El tejido epitelial es uno de los cuatro tejidos básicos; se origina a partir de las tres capas
embrionarias: ectodermo, mesodermo y endodermo. Está constituido por
células polarizadas y yuxtaponidas, organizadas en láminas continuas que descansan sobre
una membrana basal. Forman láminas que cubren o revisten superficies internas y externas,
además que siempre la encontraremos en contacto con la luz o lumen de las cavidades
(Pawlina & Ross, 2020). Este tejido se divide en epitelio de revestimiento y epitelio
glandular. Las células que conforman este epitelio poseen dominios apicales, laterales y
basales, en los que pueden presentar modificaciones apicales (microvellosidades, cilios o
estereocilios); asimismo, las células están unidas mediante diversas uniones laterales
(oclusivas, adherentes, desmosomas y comunicantes) y basales (contactos focales y
hemidesmosomas).
Los epitelios de revestimiento pueden clasificarse en función del número de capas o
estratos que poseen: simples o estratificados, y, según la forma de las células, pueden ser
planas, cúbicas, cilíndricas o columnares. De esta manera, en un organismo animal se pueden
diferenciar varios tipos de epitelios de revestimiento.
a. Membrana basal
Entre las células epiteliales y el tejido conectivo subyacente se encuentra una
capa de soporte no celular denominada membrana basal o lámina basal. El uso de los
términos membrana basal y lámina basal es inconsistente e intercambiable en la
literatura. Mediante diferentes tinciones tisulares, la membrana basal se reconoció y
describió inicialmente al microscopio óptico. Con la llegada de la microscopía
electrónica de transmisión (MET), se observó que la membrana basal estaba
compuesta por dos componentes principales: la lámina basal y la lámina reticular. La
lámina basal está formada por fibrillas finas y mantiene contacto directo con los polos
basales de las células epiteliales. La lámina reticular se encuentra debajo de la lámina
basal; está formada por fibras de colágeno y es más difusa. Esta capa soporta la
lámina basal y se continúa con el tejido conectivo (Eroschenko, 2017). La membrana
basal proporciona a los tejidos una amplia gama de funciones que incluyen la
11
separación de tejidos, la barrera, el suministro de un sustrato adhesivo y una
plataforma de señalización para la migración, la polarización, la diferenciación, la
conformación de los tejidos y el crecimiento (Adil et al., 2021; Sekiguchi & Yamada,
2018).
b. Uniones celulares
El tejido epitelial se caracteriza por su alta cohesión celular, esencial para
funciones de barrera, de absorción y de transporte polarizado. Esta cohesión se logra
mediante complejos de unión intercelular, que pueden clasificarse en uniones
laterales (entre células adyacentes) y uniones basales (entre células y la matriz
extracelular) (Figura 1). Estas estructuras están compuestas por proteínas especializadas
que regulan la adhesión, la comunicación y la estabilidad tisular.
Figura 1. Uniones celulares
Nota. Adaptado de (Adil et al., 2021)
▪ Uniones oclusivas (Uniones estrechas o zónula occludens)
Las uniones oclusivas son complejos proteicos localizados en la región
más apical del dominio lateral de las células epiteliales. Están formadas por
proteínas transmembrana, como ocludinas y claudinas, y por moléculas de
unión adhesiva (JAMs), que interactúan con proteínas citoplasmáticas, como
ZO-1 y ZO-2. Su función principal es actuar como una barrera de permeabilidad
selectiva, regulando el paso paracelular de iones, agua y moléculas pequeñas,
lo cual es crucial para mantener la homeostasis del medio interno. Además, estas
12
uniones desempeñan un papel fundamental en el mantenimiento de la polaridad
celular al delimitar con claridad los dominios apical y basolateral.
▪ Uniones Adherentes (Zóonula Adherens)
Localizadas justo por debajo de las uniones oclusivas, las uniones
adherentes son estructuras esenciales para la adhesión intercelular mecánica.
Están compuestas principalmente por caderinas, especialmente la E-cadherina,
que se asocian con cateninas (como la β-catenina) para unirse al citoesqueleto
de actina. Estas uniones no solo proporcionan resistencia mecánica al tejido
epitelial, sino que también participan en la transducción de señales, como la vía
Wnt/β-catenina, que regula procesos como la proliferación y la diferenciación
celulares.
▪ Desmosomas (Macula Adherens)
Los desmosomas son estructuras especializadas en proporcionar
resistencia al estrés mecánico en tejidos sometidos a fuerzas constantes, como
la piel y el corazón. Estas uniones puntuales están formadas por desmogleínas
y desmocolinas en la membrana plasmática, que se conectan a filamentos
intermedios de queratina mediante proteínas citoplasmáticas, como las
desmoplaquinas y las placoglobinas. Su función principal es mantener la
integridad estructural del tejido frente a las tensiones físicas. En el ámbito
clínico, los desmosomas son relevantes porque los autoanticuerpos contra
desmogleínas pueden causar enfermedades autoinmunes, como el pénfigo,
caracterizado por la aparición de ampollas cutáneas.
▪ Uniones de comunicación (Gap Junctions)
Las uniones comunicantes son canales intercelulares formados por
conexinas que permiten el paso directo de iones y de pequeñas moléculas
(menos de 1 kDa) entre células adyacentes. Estas estructuras son fundamentales
para la sincronización de actividades celulares, como la contracción coordinada
del músculo cardíaco o la propagación de señales eléctricas en las neuronas.
Además, facilitan el intercambio metabólico y la comunicación intercelular en
diversos tejidos. Las mutaciones en las conexinas se han asociado con
enfermedades como la sordera neurosensorial y ciertas neuropatías periféricas.
13
▪ Hemidesmosomas
Los hemidesmosomas son estructuras de anclaje que conectan las
células epiteliales con la lámina basal subyacente. Están compuestos por
integrinas, específicamente α6β4, que se unen a la laminina de la matriz
extracelular, y por proteínas intracelulares como plectina y BP230, que vinculan
estas integrinas al citoesqueleto de queratina. Su función principal es
proporcionar un anclaje estable y resistente a las fuerzas mecánicas. Defectos
en los componentes de los hemidesmosomas, como la integrina α6β4, pueden
causar enfermedades genéticas como la epidermólisis bullosa, caracterizada por
una extrema fragilidad cutánea.
▪ Contactos focales
Los focos de adhesión son estructuras dinámicas que facilitan la
adhesión de las células a la matriz extracelular mediante integrinas, como α5β1,
que se unen a proteínas de la matriz, como la fibronectina (Figura 2). A
diferencia de los hemidesmosomas, estos complejos están asociados al
citoesqueleto de actina y son especialmente importantes en procesos como la
migración celular y la reparación tisular. En el contexto patológico, los focos de
adhesión focal están implicados en la metástasis del cáncer, ya que facilitan la
invasión de células tumorales a través de la matriz extracelular (Adil et al.,
2021).
14
Figura 2. Conexión de varias uniones estrechas y de anclaje al citoesqueleto
Nota. Tomado de (Adil et al., 2021)
c. Modicaciones celulares del epitelio
▪ Microvellosidades
Son proyecciones citoplasmáticas digitiformes de 1–2 µm de longitud,
recubiertas por membrana plasmática (Figura 3). Su núcleo interno contiene un
haz de 20–30 filamentos de actina orientados longitudinalmente, unidos entre sí
por proteínas como villina y fimbrina. Se anclan a la red terminal de actina y
miosina (zona de anclaje al citoesqueleto). Su función es aumentar la superficie
de absorción hasta 20–30 veces (p. ej., en los bordes del cepillo del intestino
delgado). Además, participan en la digestión: albergan enzimas como la
sacarasa y la maltasa en sus membranas. Se localizan en los enterocitos del
intestino delgado (forman el "borde en cepillo"), células de los túbulos renales
proximales (Lange, 2011).
▪ Cilios
Los cilios son estructuras con proyecciones largas (5–10 µm) y un eje
central llamado axonema. Este último está compuesto por 9 pares de
microtúbulos periféricos + 2 centrales (estructura 9+2), unidos por dineínas. En
su base presenta el corpúsculo basal (similar a un centríolo), que organiza los
15
microtúbulos (Pazour, 2024). Los cilios se mueven al unísono para desplazar
los óvulos de los mamíferos a través de los oviductos y eliminar los residuos del
tracto respiratorio. Se localizan en el epitelio respiratorio (tráquea, bronquios).
Oviductos, ependimocitos (ventrículos cerebrales).
▪ Estereocilios
Son estructuras con proyecciones largas y poco móviles (hasta 120
µm), ramificadas y flexibles. Al igual que las microvellosidades, los
estereocilios aumentan la superficie celular, lo que facilita la absorción (véase
la Tabla 1). Los estereocilios, más especializados y con función de detección de
movimiento, son componentes importantes de las células sensoriales del oído
interno (Mescher, 2023). Los estereocilios se asemejan a las microvellosidades
al contener conjuntos de microfilamentos y proteínas de unión a la actina, con
diámetros y conexiones similares a los de la red terminal celular. Sin embargo,
los estereocilios suelen ser mucho más largos y menos móviles que las
microvellosidades y pueden presentar ramificación distal. Sus funciones son:
detectar vibraciones mecánicas (audición y equilibrio en el oído interno).
Absorción y secreción modificadas (p. ej., epidídimo). Se localizan en las
células ciliadas del órgano de Corti (oído interno), en el epidídimo (maduración
de espermatozoides).
Figura 3. Representación esquemática de las modicaciones apicales: microvellosidades,
estereocilios y cilios
Nota. Tomado de (Megías et al., 2020b).
16
Tabla 1. Comparación entre modicaciones apicales
Característica
Microvellosidades
Cilios
Estereocilios
Estructura interna
Filamentos de actina
Microtúbulos (9+2)
Haces de actina
Movilidad
Inmóviles
Móviles
Inmóviles
Longitud
1–2 µm
5–10 µm
Hasta 120 µm
Función principal
Absorción
Transporte de fluidos
Detección mecánica
Ejemplos
Intestino delgado
Tráquea, oviducto
Oído interno, epidídimo
d. Epitelios de revestimiento
El tejido epitelial de revestimiento es un tejido formado por células
estrechamente unidas que recubren las superficies externas e internas del cuerpo de
los animales. Su función principal es actuar como barrera protectora frente a agentes
físicos, químicos y biológicos, aunque también participa en procesos de absorción,
secreción, transporte y percepción sensorial (Banks, 1996; Eurell & Frappier, 2006).
Este tejido se caracteriza por su organización en capas continuas, su avascularidad
(carece de vasos sanguíneos y se nutre por difusión desde el tejido conectivo
subyacente) y su alta capacidad de regeneración, lo que le permite repararse
rápidamente ante daños (Liebich, 2019).
Una de las características distintivas del tejido epitelial de revestimiento es
su polaridad celular, es decir, sus células presentan un polo apical (orientado hacia la
superficie libre o lumen) y un polo basal (unido a una membrana basal que lo separa
del tejido conectivo) (Pawlina, 2016). Además, este tejido suele estar inervado, con
terminaciones nerviosas sensitivas que permiten la detección de estímulos como el
tacto, el dolor o los cambios químicos.
En el organismo animal, el tejido epitelial de revestimiento se encuentra en
diversas localizaciones y cumple funciones específicas según su ubicación. Por
ejemplo, forma la epidermis de la piel, protegiendo contra la deshidratación y las
infecciones; recubre las mucosas de los tractos digestivo, respiratorio, urinario y
reproductivo, facilitando la absorción y el transporte de sustancias; y cubre las
cavidades serosas (como el peritoneo y la pleura), reduciendo la fricción entre los
órganos. También reviste los conductos glandulares y participa en la formación de
17
estructuras especializadas, como las microvellosidades intestinales o los cilios
respiratorios (Liebich, 2019; Mescher, 2023).
Los tipos de tejido epitelial de revestimiento se clasifican principalmente
según dos criterios: el número de capas celulares y la forma de las células
superficiales. Según el número de capas, puede ser simple (una sola capa, como en
el endotelio vascular o en los alvéolos pulmonares), estratificado (varias capas, como
en la piel o en el esófago) o pseudoestratificado (aparenta varias capas, pero todas las
células contactan con la membrana basal, como en la tráquea). Por otro lado, según
la forma celular, existen epitelios planos, cúbicos y cilíndricos, cada uno adaptado a
funciones específicas (véase la Tabla 2). Un caso especial es el epitelio de transición,
presente en la vejiga urinaria, que puede cambiar de forma para adaptarse al grado
de distensión del órgano (Bacha & Bacha, 2012; Eurell & Frappier, 2006; Liebich,
2019).
▪ Epitelio simple plano
Está formado por una única capa de células aplanadas y con núcleos
ovalados, adaptadas para facilitar el intercambio de sustancias. Se localiza en
superficies donde la difusión pasiva es crítica, como el endotelio de vasos
sanguíneos y linfáticos, el mesotelio de cavidades serosas (pleural, pericárdica,
peritoneal) y de estructuras renales (cápsula de Bowman, asa de Henle) (Figuras
4 y 5). Su función principal es permitir el transporte eficiente de gases (oxígeno
y dióxido de carbono en alvéolos pulmonares) y actuar como barrera selectiva,
mientras reduce la fricción entre órganos en cavidades corporales (Gartner,
2018; Junqueira & Carneiro, 2015).
18
Figura 4. Hígado (alpaca)
Nota. Se muestra el epitelio simple plano (cabeza de flecha). Este epitelio forma parte de la
serosa, que recubre el hígado; los hepatocitos (He). Barra de 50 µm, H&E. Archivo del
Laboratorio de Histología y Patología, Medicina Veterinaria, UNSAAC.
Figura 5. Útero (gata)
Nota. Epitelio simple plano (flecha) que forma parte de la serosa y cubre el útero (doble
flecha). Las células escamosas simples se encuentran en la superficie serosa libre del útero.
H&E. ×160 (Aughey & Frye, 2001).
▪ Epitelio simple cúbico
Compuesto por células hexagonales con núcleos centrales, se especializa
en procesos de absorción y secreción. Aunque su nombre sugiere una forma
cúbica, las células son prismáticas con múltiples caras (Figura 6). Se encuentra
en los túbulos renales, donde reabsorbe agua y electrolitos; en los conductos
biliares del hígado; en las glándulas tiroideas (epitelio folicular); y en los
alvéolos lácteos de la mama. En estos sitios, su organización facilita el
19
transporte activo y la conducción de fluidos, además de aportar protección en
conductos excretores glandulares (Megías et al., 2020b; Paniagua, 2007).
Figura 6. Riñón (cobayo)
Nota. Se visualiza la corteza renal, que contiene el glomérulo renal con diferentes células
en su interior (Gm). El glomérulo posee la cápsula de Bowman, constituida por un epitelio
simple plano (punta de flecha). Alrededor del glomérulo se observan los túbulos renales,
constituidos por un epitelio simple cúbico (flecha), y la luz de estos túbulos (Lu). Barra: 20
µm. H&E. Archivo del Laboratorio de Histología y Patología, Medicina Veterinaria,
UNSAAC.
▪ Epitelio simple cilíndrico
Este epitelio se caracteriza por presentar células alargadas con núcleos
basales y dominios apicales especializados (Figuras 7 y 8). En el intestino
delgado se presentan microvellosidades que aumentan la superficie de
absorción, mientras que en el oviducto y en los bronquiolos se encuentran cilios
para movilizar el moco o los gametos. Este epitelio reviste mucosas secretoras
como el estómago (células caliciformes productoras de moco), el endocérvix y
la vesícula biliar. De igual forma, se encuentra en la superficie del ovario de los
camélidos sudamericanos. Su función dual combina la secreción de sustancias
protectoras (moco gástrico) con la absorción de nutrientes (vellosidades
intestinales), adaptándose a entornos químicamente hostiles o mecánicamente
activos (Alonso de León, 2009; Megías et al., 2020b).
20
Figura 7. Ovario (alpaca)
Nota. Se observa la parte externa del ovario; por debajo de la luz (Lu) se ubican el epitelio
cilíndrico simple (flecha) y el tejido conectivo (Tc). Barra: 20 µm. H&E. Archivo del
Laboratorio de Histología y Patología, Medicina Veterinaria, UNSAAC.
Figura 8. Estómago región pilórica (perro)
Nota. Se muestra la luz del estómago (Lu); el epitelio simple cilíndrico (doble flecha); células
secretoras de moco (flecha); tejido conectivo (Tc) (Bacha & Bacha, 2012).
▪ Epitelio estratificado plano no queratinizado
Este epitelio posee varias capas que se organizan en estrato basal, estrato
intermedio y estrato superficial (Figura 9). Carece de estrato córneo y mantiene
células nucleadas en su superficie. Reviste mucosas húmedas como la cavidad
oral, el esófago de los carnívoros, la vagina, la córnea y la conjuntiva, donde la
lubricación constante evita la necesidad de queratinización. Su estructura se
adapta a ambientes con fricción moderada, pero sin desgaste extremo (Brüel et
al., 2012; Megías et al., 2020b).
21
Figura 9. Esófago (perro)
Nota. Se observa epitelio estratificado plano no queratinizado. Lumen (Lu); estrato
superficial (Cs); estrato intermedio (Ci); estrato basal (Cb); tejido conectivo (Tc). Barra: 20
µm. H&E. Archivo del Laboratorio de Histología y Patología, Medicina Veterinaria,
UNSAAC.
▪ Epitelio estratificado plano queratinizado
Este epitelio es característico de la piel y consta de múltiples capas que se
diferencian en el estrato basal (con queratinocitos y melanocitos), el estrato
espinoso, el estrato granuloso (en el que los queratinocitos comienzan a producir
grandes cantidades de queratohialina) y el estrato córneo (donde las células muertas
forman una barrera rica en queratina) (Figura 10). En zonas de piel gruesa, como
las almohadillas plantares, se observa un estrato lúcido adicional con eleidina
(sustancia proteica ubicada en el estrato lúcido, precursora de la queratina y que
ayuda a impedir la entrada y salida de agua) (Figura 11). Su función principal es
proteger contra la abrasión, la desecación y el ingreso de patógenos y se encuentra
en la epidermis, las papilas linguales, las almohadillas plantares y el esófago de
herbívoros (Alonso de León, 2009; Gartner, 2018).
22
Figura 10. Piel (vaca)
Nota. Se muestra la piel delgada en su sección de la epidermis donde se visualiza el epitelio
estratificado plano queratinizado. Luz (Lu); estrato córneo (Ec); estrato granuloso (Eg);
estrato espinoso (Ee); estrato basal (Eb); membrana basal (flecha); tejido conectivo (Tc).
Barra: 20 µm. H&E. Archivo del Laboratorio de Histología y Patología, Medicina
Veterinaria, UNSAAC.
Figura 11. Almohadilla plantar (gallo)
Nota. Se observa epitelio estratificado plano queratinizado. Estrato córneo (Ec); estrato
lúcido (El); estrato granular (Eg); estrato espinoso (Ee); estrato basal (Eb); tejido conectivo
(Tc). Barra: 20 µm. H&E. Archivo del Laboratorio de Histología y Patología, Medicina
Veterinaria, UNSAAC.
▪ Epitelio estratificado cúbico
Este epitelio está formado por dos capas de células y se encuentra en los
conductos excretorios de las glándulas sudoríparas, mamarias y esofágicas, así
como en el iris ocular (Figura 12). Su función es proteger y conducir secreciones
(Bacha & Bacha, 2012; Paniagua, 2007).
23
Figura 12. Esófago (perro)
Nota. Se observa una glándula esofágica, en la cual se visualizan: adenómero compuesto
por células secretoras mucosas (Ad); luz del conducto secretor de la glándula (Lu); y
epitelio estratificado cúbico que forma el conducto de la glándula (flecha). Barra: 20 µm.
H&E. Archivo del Laboratorio de Histología y Patología, Medicina Veterinaria, UNSAAC.
▪ Epitelio estratificado cilíndrico
Se compone de múltiples capas celulares, en las que solo la capa
superficial está formada por células cilíndricas, mientras que las capas basales
presentan células poliédricas más pequeñas (Figuras 13 y 14). Este tejido se
localiza en regiones específicas, como la uretra distal, los conductos
lagrimales y los conductos excretorios de las glándulas salivales
mayores (parótida y submandibular). Su estructura proporciona protección
mecánica en zonas expuestas a estrés moderado, como el paso de fluidos
corporales, y combina resistencia con flexibilidad para adaptarse a cambios de
volumen (Eurell & Frappier, 2006).
24
Figura 13. Uretra peneana (ser humano)
Nota. Se aprecian el epitelio estratificado cilíndrico (flecha), el lumen (Lu) y las glándulas
de Littré (Gl). H&E. (Chavez & Zynger, 2023).
Figura 14. Conducto de la glándula submandibular
Nota. Epitelio estratificado cilíndrico, en este caso, biestratificado. Este epitelio presenta
dos capas de células, cúbicas basales y cilíndricas superficiales (Gómez Sánchez et al.,
2024).
▪ Epitelio pseudoestratificado
Este epitelio presenta una apariencia estratificada debido a la disposición
de sus núcleos a distintas alturas, aunque todas las células contactan con la
membrana basal (Figuras 15 y 16). Está compuesto por células cilíndricas (con
cilios en las vías respiratorias o estereocilios en el epidídimo) y células basales
con función regenerativa. Este tejido se localiza en la tráquea, los bronquios, el
25
epidídimo y el oviducto de algunas especies animales, donde cumple funciones
de protección y de transporte de sustancias, como el moco en el sistema
respiratorio (Megías et al., 2020b; Paniagua, 2007).
Figura 15. Tráquea (llama)
Nota. Se muestra el epitelio pseudoestratificado. Lumen (Lu); dominio apical (flecha);
cilios (Ci); células del epitelio pseudoestratificado (Ep); célula caliciforme (Ca); vaso
sanguíneo (Vs). Barra: 20 µm. H&E. Archivo del Laboratorio de Histología y Patología,
Medicina Veterinaria, UNSAAC.
Figura 16. Bronquio
Nota. Epitelio seudoestratificado cilíndrico ciliado (1) cortado tangencialmente. Por ello
aparece como si hubiera varias capas de células. Cilios (*). Músculo liso (2). (Gómez
Sánchez et al., 2024).
▪ Epitelio de transición
Este epitelio es conocido como urotelio debido a que es exclusivo de
las vías urinarias (cálices renales, uréteres, vejiga y uretra proximal) (Figuras
26
17 y 18). Su principal característica es la plasticidad morfológica: en estado
relajado (vejiga vacía), presenta 4–6 capas celulares con células superficiales en
forma de "cúpula"; al distenderse (vejiga llena), se reduce a 2–3 capas celulares
aplanadas. Este epitelio funciona como una barrera impermeable, evitando la
difusión de agua, iones y toxinas desde la orina hacia los tejidos subyacentes.
Su eficacia como aislante supera incluso a la epidermis, gracias a proteínas
especializadas como las uroplaquinas en la membrana apical (Liebich, 2019;
Megías et al., 2020b; Paniagua, 2007).
Figura 17. Riñón (llama)
Nota. Se observa epitelio de transición. Lumen (Lu); epitelio simple cúbico (Esc); epitelio
de transición (Et); tejido conectivo (Tc); vaso sanguíneo (Vs); tejido muscular (Tm); tejido
adiposo (Ta). Barra: 100 µm. H&E. Archivo del Laboratorio de Histología y Patología,
Medicina Veterinaria, UNSAAC.
Figura 18. Vejiga urinaria (perro)
27
Nota. En el epitelio de transición, inmediatamente después de la luz, las células
superficiales presentan una apariencia redondeada; la capa media tiene forma de pera y la
capa basal es columnar. H&E. ×125.(Aughey & Frye, 2001).
Tabla 2. Detalles de los epitelios de revestimiento
Tipo de epitelio
Número de
capas
Superficie apical
Ubicaciones principales
(revestimiento)
Funciones
principales
Epitelio simple
plano
Una
Lisa
Vasos sanguíneos y
linfáticos (endotelio);
superficie de cavidades
corporales (mesotelio);
alvéolos pulmonares
Transporte de
fluidos,
lubricación e
intercambio
Epitelio cúbico
simple
Una
Lisa/microvellosida
des cortas;
microvellosidades
largas según
ubicación
Túbulos renales,
folículos tiroides;
pequeños conductos de
glándulas exocrinas y
superficie del ovario
Absorción,
secreción y
transporte
Epitelio columnar
simple
Una
Mayormente
microvellosidades;
cilios en algunas
ubicaciones
Mayor parte del tracto
digestivo y vesícula
biliar; oviductos y
ductuli efferentes
Secreción,
absorción,
protección y
transporte
Epitelio
pseudoestratificado
Una
Mayormente cilios;
estereocilios en
algunas ubicaciones
Mayor parte del tracto
respiratorio; conducto
deferente y epidídimo
Secreción,
transporte y
absorción
Epitelio
estratificado plano
no queratinizado
Varias
Superficie no
queratinizada
Cavidad oral, epiglotis y
esófago de carnívoros;
vagina
Protección
(barrera)
Epitelio
estratificado plano
queratinizado
Varias
Superficie
queratinizada
Epidermis de la piel;
cavidad oral, epiglotis y
esófago de herbívoros.
Protección
(barrera)
28
Epitelio cúbico
estratificado
Dos a tres
Mayormente lisa
Conductos grandes de
glándulas exocrinas y
conductos de glándulas
sudoríparas (tipo no
común)
Transporte
Epitelio
columnar
estratificado
Dos a tres
Lisa
Conductos grandes de
glándulas exocrinas;
conjuntiva del ojo (tipo
no común)
Transporte y
protección
Epitelio de
transición
Cuatro a seis
capas
(relajado);
dos a tres
capas
(distendido)
Lisa
Tracto urinario
Transporte y
protección
(propiedad
distensible)
e. Epitelios glandulares
El tejido epitelial glandular es un tipo especializado de epitelio cuya función
principal es la secreción de sustancias útiles para el organismo, como enzimas,
hormonas, moco, sudor o leche. Este tejido se origina a partir del epitelio de
revestimiento durante el desarrollo embrionario, cuando algunas células se
invaginan y forman estructuras glandulares (Liebich, 2019; Pawlina, 2016). A
diferencia del epitelio de revestimiento, el epitelio glandular está organizado en
unidades funcionales llamadas glándulas, que pueden ser unicelulares (como las
células caliciformes) o pluricelulares (como el páncreas o las glándulas sudoríparas).
Una de las características más importantes del epitelio glandular es su
polaridad secretora: las células presentan una región basal dedicada a la síntesis de
sustancias y una región apical especializada en su liberación. Además, estas células
suelen presentar un retículo endoplásmico rugoso y un aparato de Golgi muy
desarrollados, ya que son esenciales para la producción y el empaquetamiento de los
productos de secreción. Otra característica clave es que las glándulas están altamente
vascularizadas, lo que permite un rápido transporte de hormonas y otras sustancias
al torrente sanguíneo cuando es necesario.
29
En el organismo animal, el tejido epitelial glandular se distribuye de manera
amplia y variada, formando glándulas endocrinas (como la tiroides o la hipófisis,
que liberan hormonas directamente a la sangre), glándulas exocrinas (como las
salivales o las sebáceas, que secretan sus productos hacia conductos que llegan a una
superficie epitelial) y glándulas mixtas (como el páncreas, que tiene funciones
endocrinas y exocrinas). También se encuentra en las mucosas, como en el estómago
(glándulas gástricas) y en el intestino (células caliciformes productoras de moco).
Los tipos de glándulas se clasifican según diferentes criterios, por ejemplo,
si son endocrinas o exocrinas, por la forma del adenómero, por el tipo y la forma de
secreción, entre otros.
▪ Glándulas exocrinas y endocrinas
Las glándulas exocrinas son aquellas que liberan sus secreciones hacia
superficies epiteliales, tanto externas como internas, a través de conductos
excretorios. Sus productos incluyen enzimas, moco, sudor y leche (Samuelson,
2007). Entre sus características, poseen conductos excretorios que transportan
las secreciones a su destino (p. ej., hacia la piel o hacia la luz intestinal).
Producen sustancias no hormonales (como enzimas digestivas, lubricantes y
protectores). Pueden ser unicelulares (células caliciformes) o pluricelulares
(glándulas salivales). Según su forma, se clasifican en tubulares, acinares o
mixtas. Entre estas glándulas podemos mencionar las sudoríparas, sebáceas,
salivales, etc.
Por otra parte, las glándulas endocrinas liberan hormonas directamente
al torrente sanguíneo (sin conductos excretores) (Eurell & Frappier, 2006). Estas
hormonas actúan como mensajeros químicos, regulando funciones metabólicas,
el crecimiento, el desarrollo y la homeostasis. Sus características son: carecen
de conductos excretorios (secreción "endocrina" = hacia dentro). Producen
hormonas (p. ej., insulina, tiroxina, adrenalina). Sus células están organizadas
en cordones o folículos, rodeados por una red de capilares sanguíneos que
facilitan la liberación hormonal. Presentan una alta vascularización, lo que
permite distribuir hormonas rápidamente. Algunos ejemplos son: la glándula
hipófisis, la glándula adrenal, etc. Las diferencias entre estas glándulas se
muestran en la Tabla 3.
30
Tabla 3. Diferencias clave entre glándulas endocrinas y exocrinas
Característica
Glándulas endocrinas
Glándulas exocrinas
Presencia de conductos
No tienen conductos (secreción
directa a la sangre).
Tienen conductos (secreción a
superficies).
Productos secretados
Hormonas (p. ej., insulina,
cortisol).
Enzimas, mucus, sudor, leche.
Mecanismo de secreción
Liberación a vasos sanguíneos.
Liberación a la piel, a las mucosas
o a las cavidades.
Ejemplos
Tiroides, hipófisis, adrenales.
Glándulas sudoríparas, salivales,
sebáceas.
▪ Glándulas según el tipo de adenómero
Los adenómeros son las unidades funcionales en las que se localizan las
células secretoras, organizadas en torno a una luz central. Según su morfología
del adenómero, estas las glándulas se clasifican en:
• Tubulares: La porción secretora es alargada, con una luz de
diámetro uniforme (Figuras 19-21). Estas glándulas tubulares
pueden ser rectas (p. ej., glándulas gástricas e intestinales), sinuosas
(p. ej., glándulas uterinas) o glomerulares (p. ej., glándulas
sudoríparas).
• Alveolares: La porción secretora se dilata, formando sacos
(alvéolos) y presenta una luz amplia (p. ej., glándulas mamarias)
(Figura 22).
• Acinares: Las células adoptan una forma piramidal debido a su
disposición radial y presentan una luz muy reducida. Se pueden
ubicar en las glándulas salivales, pancreáticas (Brüel et al., 2012)
(Figura 23).
31
Figura 19. Duodeno (rata)
Nota. a) Se muestran la luz (Lu); las vellosidades intestinales, de forma digitiforme y
revestidas de epitelio simple cilíndrico (Ve); glándulas tubulares rectas (flecha) que, en el
intestino, se llaman glándulas de Lieberkühn; estas pueden compararse con el esquema de la
imagen b; y la capa muscular (Ms). H&E x10. (Parker & Picut, 2016).
Figura 20. Útero (llama)
Nota. Se muestra el endometrio, donde se observan las glándulas tubulares sinuosas
(flecha), el tejido conectivo (Tc) y los vasos sanguíneos (Vs). Barra de 50 µm, H&E.
Archivo del Laboratorio de Histología y Patología, Medicina Veterinaria, UNSAAC.
32
Figura 21. Párpado (llama)
Nota. Se muestran las glándulas tubulares glomerulares (flecha), que son las glándulas
sudoríparas palpebrales; algunos autores las denominan glándulas de Moll; glándula
sacular (Gs), la glándula sebácea ciliar; algunos autores la llaman glándula de Zeiss;
folículo piloso de la pestaña (Fp); tejido conectivo (Tc); vasos sanguíneos (*). Barra de 50
µm, H&E. Archivo del Laboratorio de Histología y Patología, Medicina Veterinaria,
UNSAAC.
Figura 22. Glándula mamaria, adenómero alveolar
Nota. En la glándula mamaria se observan adenómeros alveolares; luz del alvéolo
mamario (*); secreción apocrina (>); células mioepiteliales contráctiles (flecha);
tejido conectivo (2). Tinción H&E (Gómez Sánchez et al., 2024).
33
Figura 23. Páncreas, adenómero acinar
Nota. En el páncreas se pueden apreciar los adenómeros acinares; células acinares
(1); células centroacinares (*). Tinción H&E (Gómez Sánchez et al., 2024).
▪ Glándulas según el tipo de secreción
Las glándulas exocrinas se clasifican según el tipo de secreción que
producen, lo que determina su función específica. Por ejemplo:
• Glándulas mucosas: Secretan mucina (glucosaminoglicanos y
glicoproteínas) para lubricar y proteger superficies internas, como
en las glándulas caliciformes del intestino, glándulas mucosas del
esófago en el perro (Bacha & Bacha, 2012) (Figura 24).
Figura 24. Esófago (perro)
Nota. Se muestran las glándulas mucosas (flecha) a nivel de la submucosa, así como el
tejido conectivo (Tc) y el tejido muscular (Tm). Barra: 50 µm. H&E. Archivo del
Laboratorio de Histología y Patología, Medicina Veterinaria, UNSAAC.
34
• Glándulas serosas: Liberan fluidos ricos en enzimas (p. ej., amilasa
salival) para procesos como la digestión, como ocurre en las
glándulas salivales parótidas y en las glándulas acinares del
páncreas (Figura 25).
Figura 25. Páncreas (perro)
Nota. Detalle de los acinos y de los conductos intercalados. Obsérvense las
regiones apicales acidófilas y las regiones basales basófilas de las células acinares
serosas (Bacha & Bacha, 2012).
• Glándulas mixtas: Combinan secreciones mucosas y serosas, como
las glándulas sublinguales (Figura 26). Las células mucosas se
ubican en la parte central, mientras las células serosas se ubican
alrededor en forma de una semiluna (Bacha & Bacha, 2012; Megías
et al., 2020c).
Figura 26. Glándula salival sublingual (llama)
35
Nota. Se muestran las glándulas acinares mixtas, el acino mucoso (flecha) y las células
serosas en forma de semiluna (cabeza de flecha). Barra: 20 µm. H&E. Archivo del
Laboratorio de Histología y Patología, Medicina Veterinaria, UNSAAC.
▪ Glándulas según la forma de secreción
Las células glandulares emplean tres mecanismos para liberar sus
productos (Figura 27):
• Merocrino: El producto se libera mediante exocitosis de gránulos
de secreción, sin dañar la célula (ej. páncreas exocrino) (Junqueira
& Carneiro, 2015).
• Apocrino: Se elimina el producto junto con una parte del citoplasma
apical. Este método es típico de glándulas sudoríparas apocrinas (en
animales domésticos) y algunas células de las glándulas mamarias
(Banks, 1996).
• Holocrino: La célula se destruye por completo para liberar su
contenido, como en las glándulas sebáceas de la piel, glándulas
tarsales ubicadas en el ojo (Junqueira & Carneiro, 2015; Samuelson,
2007).
Figura 27. Esquema de la forma de secreción de las glándulas
Nota. a) secreción merocrina (p. ej., glándula salival); b) secreción holocrína (p. ej.,
glándula sebácea, glándula de Meibomio); c) secreción apocrina (p. ej., glándula mamaria)
(Mescher, 2023).
▪ Glándulas simples y compuestas
Las glándulas exocrinas se dividen en dos categorías según su
arquitectura ductal (Figura 28):
36
▪ Glándulas simples: Poseen un conducto único y no ramificado. Ejemplos
incluyen las glándulas intestinales (tubulares rectas) y las glándulas
sudoríparas ecrinas (tubulares glomerulares).
▪ Glándulas compuestas: Presentan conductos ramificados y adenómeros
complejos. Ejemplos destacados son las glándulas túbulo-alveolares
(glándulas de la tráquea) y las glándulas tubuloacinares (glándulas del
páncreas exocrino).
Figura 28. Esquema de glándulas simples y compuestas
Nota. Las simples (a) presentan un conducto y un adenómero; las compuestas (b) pueden
tener varios conductos y adenómeros. (Mescher, 2023).
Tabla 4. Clasicación morfológica de glándulas
Tipo de glándulas
Forma de los
conductos
Forma de las
unidades secretoras
Productos de
secreción
Ubicaciones
principales
Glándulas unicelulares (Compuestas por células individuales)
Células caliciformes
Sin conductos;
productos liberados
directamente sobre
la superficie epitelial
Célula única en
forma de copa
Moco (glicoproteína
y agua)
Epitelio de vías
respiratorias y
digestivas
Glándulas multicelulares (Compuestas por múltiples células secretoras)
Glándulas tubulares
simples
Sin conductos
Túbulos rectos
simples
Moco (glicoproteína
y agua)
Intestino delgado y
grueso
Glándulas tubulares
ramificadas simples
Sin conductos
Dos o más túbulos
ramificados
Moco (glicoproteína
y agua)
Estómago (glándulas
pilóricas)
37
Glándulas tubulares
enrolladas simples
Conductos largos no
ramificados
Túbulos enrollados
Fluido acuoso
(sudor)
Glándulas
sudoríparas en la
piel
Glándulas acinares
simples
Conductos cortos no
ramificados
Acinos no
ramificados
Moco (glicoproteína
y agua)
Glándulas de Littré
en la submucosa de
la uretra masculina
Glándulas acinares
ramificadas simples
Conductos cortos no
ramificados
Acinos ramificados
Sebo (mezcla de
lípidos y restos de
células lipídicas-
productoras
muertas)
Glándulas sebáceas
de la piel
Glándulas tubulares
compuestas
Conductos
ramificados
Túbulos ramificados
Moco (glicoproteína
y agua)
Glándulas de
Brunner del duodeno
Glándulas acinares
compuestas
Conductos
ramificados
Acinos ramificados
Fluido proteico
acuoso
Glándula lagrimal en
la órbita, páncreas y
glándulas mamarias
Glándulas
tubuloacinares
compuestas
Conductos
ramificados
Túbulos y acinos
ramificados
Fluido proteico
acuoso y moco
(glicoproteína y
agua)
Glándulas
submandibulares y
sublinguales en la
cavidad oral
38
Sección 2
Tejido conectivo
El tejido conectivo es uno de los cuatro tejidos básicos del organismo animal, junto
con el epitelial, el muscular y el nervioso. A diferencia de los otros tejidos, se caracteriza por
estar formado por células (fijas y transitorias) dispersas inmersas en una abundante matriz
extracelular, compuesta por fibras proteicas (colágeno, elastina y reticulina) y una sustancia
fundamental amorfa (Banks, 1996; Brüel et al., 2012). Esta estructura única le confiere
funciones esenciales como soporte estructural, protección, almacenamiento de energía,
transporte de nutrientes y reparación tisular.
A lo largo de la evolución, el tejido conectivo ha desarrollado una gran diversidad de
tipos, cada uno adaptado a funciones específicas. Desde el tejido conectivo laxo, que rellena
los espacios entre órganos y proporciona flexibilidad, hasta el tejido óseo, que forma
estructuras rígidas para proteger y sostener el cuerpo, su versatilidad lo hace indispensable
en múltiples sistemas. Además, incluye variantes especializadas como el tejido adiposo
(reserva de insumos energéticos y aislamiento térmico), el tejido cartilaginoso
(amortiguación de impactos) y el tejido hematopoyético (producción de células sanguíneas).
Otra característica clave del tejido conectivo es su origen embriológico: proviene del
mesénquima, un tejido primitivo que da lugar a múltiples estructuras durante el desarrollo.
Sus células, como los fibroblastos, adipocitos y osteoblastos, tienen una alta capacidad de
proliferación y de síntesis de la matriz extracelular, lo que permite la cicatrización de heridas
y la regeneración tisular. Para su estudio es necesario entender los componentes del tejido
conectivo para luego estudiarlos cada uno según la clasificación en: tejidos conectivos
embrionarios, tejidos conectivos propiamente dichos y tejidos conectivos especializados.
a. Matriz extracelular
La matriz extracelular (MEC) es el componente fundamental del tejido
conectivo, responsable de su estructura, resistencia y función biológica. A diferencia
de otros tejidos, donde las células predominan, en el tejido conectivo la MEC es la
protagonista, actuando como un andamio dinámico que no solo brinda soporte
mecánico, sino que también participa en la comunicación celular, la migración de
39
células y la regulación de procesos como la inflamación y la reparación tisular (Cui,
2011).
Esta matriz está compuesta por una compleja red de macromoléculas que
incluye fibras (colágenas, elásticas y reticulares) y la sustancia fundamental. La
composición y la organización de la MEC varían según el tipo de tejido conectivo,
adaptándose a sus necesidades específicas. Por ejemplo, en el hueso la MEC está
mineralizada para conferir rigidez, mientras que en el tejido conectivo laxo es más
flexible y abundante en sustancias fundamentales. Además, la MEC no es una
estructura estática: se remodela constantemente gracias a la acción de enzimas como
las metaloproteinasas, que degradan y renuevan sus componentes en procesos
fisiológicos y patológicos (Pawlina & Ross, 2020).
▪ Fibras del tejido conectivo
Las fibras del tejido conectivo son componentes esenciales de la MEC,
responsables de proporcionar resistencia mecánica, elasticidad y organización
estructural a los tejidos. Estas fibras se producen principalmente por células
como fibroblastos, condroblastos y osteoblastos, según el tipo de tejido
conectivo. Se clasifican en tres tipos principales: fibras de colágeno, fibras
elásticas y fibras reticulares, cada una con composición, estructura y función
específica (Banks, 1996) (véase Tabla 5).
▪ Fibras de colágeno
Están formadas por la proteína colágeno, la más abundante del cuerpo,
que representa ~30% de las proteínas totales. Así ves, el colágeno está
compuesto por polímeros de tropocolágeno (triple hélice de cadenas de
aminoácidos, principalmente glicina, prolina e hidroxiprolina) producidos por
los fibroblastos. Estas fibras poseen alta resistencia a la tensión, pero poca
elasticidad. Existen diferentes tipos de fibras colágenas (más de 20 tipos) entre
ellas tenemos al:
• Colágeno tipo I: mayoritario en hueso, tendones, dermis y tejido
conectivo denso.
• Colágeno tipo II: Presente en cartílago hialino y elástico.
• Colágeno tipo III: principal componente de las fibras reticulares.
• Colágeno tipo IV: forma redes en las láminas basales.
40
Su función es brindar resistencia mecánica a la tracción y a la
deformación. Contribuir a la integridad estructural de los órganos y tejidos.
Participar en la cicatrización (formación de cicatrices fibrosas).
En los preparados teñidos con hematoxilina-eosina, las fibras colágenas
se tiñen de rosa claro con eosina, mientras que, con los métodos tricrómicos
de Masson y Mallory (Figura 29), adquieren un color azul intenso, y con el
método de Van Gieson y de rojo sirio (Brüel et al., 2012) se tiñen de rojo.
Tabla 5. Comparación entre los tipos de bras
Tipo de
fibra
Composición
principal
Propiedades
Función principal
Localización típica
Colágeno
Colágeno tipo
I, II, III
Resistencia a la
tracción
Soporte estructural
Hueso, tendones,
dermis, cartílago
Elásticas
Elastina +
fibrilina
Alta elasticidad
Permitir
estiramiento y
retracción
Arterias, pulmones,
piel elástica
Reticulares
Colágeno tipo
III
Redes delgadas
Soporte de tejidos
blandos
Bazo, hígado,
ganglios linfáticos
Figura 29. Fibras de colágeno
Nota. Las flechas corresponden a la dermis de la piel, tinción H&E (A), con fibras de colágeno menos densas
que discurren perpendicularmente entre sí (longitudinal (L) y transversal (T) para proporcionar resistencia en
ambas direcciones). La imagen (B) muestra una tinción tricrómica de la piel; el colágeno se tiñe de azul, el
músculo liso (ML) de rojo y las fibras de elastina (E) de rojo (Young et al., 2014).
▪ Fibras elásticas
Son fibras enrolladas y ramificadas, de entre 0,2 y 0,5 micras de
diámetro, que a veces forman redes laxas. Estas fibras pueden alargarse hasta
un 150% de su longitud en reposo. Están formadas por microfibrillas de
elastina y fibrilina, inmersas en una matriz amorfa de elastina (Gartner et al.,
2007). La elasticidad de los vasos sanguíneos y de los pulmones depende de
41
las fibras elásticas normales. Las fibras elásticas dañadas contribuyen a la
patogenia de la arterosclerosis y del enfisema pulmonar (Banks, 1996).
Asimismo, las fibras elásticas, que se encuentran en el pabellón auricular, las
cuerdas vocales, la epiglotis, el ligamento nucal, la dermis, la aorta y las arterias
musculares, son una de las fibras de tejido conectivo más resistentes y resisten
la maceración química y la autoclave (Eurell & Frappier, 2006).
En los cortes histológicos teñidos con H & E, las fibras elásticas más
grandes de los ligamentos elásticos se distinguen fácilmente como hebras de
color rosa claro, amorfas y altamente refráctiles; pueden teñirse con ciertos
tintes selectivos, como orceína y resorcina-fucsina (Eurell & Frappier, 2006).
La orceína le confiere un color marrón rojizo (Figura 30) y la reorcina-fucina,
un color azul negro (Brüel et al., 2012).
Figura 30. Fibras elásticas
Nota. (A) Muestra la pared de una arteria elástica, compuesta principalmente por células musculares lisas
alternadas y por láminas gruesas de elastina mezcladas con colágeno. (B) Muestra un corte histológico de una
arteria elástica teñida específicamente con orceína para elastina; con este método, la elastina se tiñe de negro
y el colágeno de rojo. Las propiedades funcionales de las arterias grandes están determinadas principalmente
por la cantidad de elastina en sus paredes, lo que permite su estiramiento y retracción con la presión del pulso
generada por el corazón (Young et al., 2014).
▪ Fibras reticulares
En las preparaciones histológicas de rutina, las fibras reticulares no
pueden distinguirse de otras fibras pequeñas de colágeno. Estas fibras sólo
pueden identificarse mediante determinadas impregnaciones de plata (de ahí el
término fibras argirófilas o argentafinas) o con el reactivo de ácido peryódico
de Schiff (PAS) (Figura 31). Estas fibras son, en realidad, fibrillas de colágeno
tipo III individuales, recubiertas por proteoglicanos y glicoproteínas. Este
recubrimiento aumenta la afinidad de las fibras por las sales de plata. Cuando
42
las fibras reticulares individuales se agrupan para formar fibras de colágeno, el
revestimiento se supuestamente desplaza y la argirofilia disminuye. Las fibras
reticulares forman redes delicadas y flexibles alrededor de capilares, fibras
musculares, nervios, células adiposas y hepatocitos y sirven como un
andamiaje para soportar células o grupos celulares de órganos endocrinos,
linfáticos y hematopoyéticos. Son una parte integral de las membranas basales
(Eurell & Frappier, 2006).
Figura 31. Fibras reticulares
Nota. (A) En la sección teñida con plata de la corteza adrenal, destacan redes de delicadas fibras reticulares
negras. Estas fibras actúan como estroma de sostén en la mayoría de los órganos linfoides y hematopoyéticos,
así como en muchas glándulas endocrinas (Junqueira & Carneiro, 2015). (B) muestra la fina estructura de
reticulina del hígado; esta estructura sostiene los hepatocitos (las placas de células teñidas de púrpura) y los
sinusoides por donde fluye la sangre (Young et al., 2014).
▪ Sustancia fundamental
La sustancia fundamental es un componente amorfo, gelatinoso y
altamente hidratado de la MEC del tejido conectivo. Actúa como medio de
transporte y como soporte metabólico para las células del tejido, además de
participar en la organización estructural y en la defensa inmunológica. Sus
características principales son:
• Consistencia gelatinosa: Forma un gel viscoso debido a su alto
contenido de agua (70-80%), lo que facilita la difusión de nutrientes
y metabolitos.
• Composición bioquímica: Glucosaminoglucanos (GAGs):
Polisacáridos largos y cargados negativamente (p. ej., ácido
hialurónico, condroitín sulfato). Proteoglicanos: moléculas
formadas por GAGs unidos a un núcleo proteico (p. ej., el agrecano
43
en el cartílago). Glicoproteínas: como la fibronectina y la laminina,
que unen las células a la matriz.
• Propiedades físicas: resistencia a la compresión (debida a los
proteoglicanos, que atraen agua). Carga negativa: Atrae cationes
(Na⁺, K⁺), lo que contribuye a la osmolaridad y a la turgencia tisular.
• Dinamismo: Se remodela constantemente por acción enzimática (p.
ej., la hialuronidasa) y en respuesta a necesidades fisiológicas.
Glucosaminoglucanos (GAGs): largas cadenas no ramificadas de
polisacáridos formadas por unidades de disacáridos repetidas. Se caracterizan
por su alta densidad de cargas negativas, que atraen cationes (Na⁺, K⁺) y agua,
lo que provoca turgencia y resistencia a la compresión. Entre los principales
GAG se encuentran el ácido hialurónico, el condroitín sulfato, el dermatán
sulfato y el heparán sulfato.
Proteoglicanos: macromoléculas formadas por un núcleo proteico al que se
unen covalentemente múltiples GAG. Estas estructuras adoptan la forma de
un "cepillo de botella", en el que las cadenas de GAG se proyectan hacia el
exterior. Los proteoglicanos pueden unirse a largas cadenas de ácido
hialurónico formando grandes agregados, como el agrecano en el cartílago,
que confiere propiedades de amortiguación.
Glucoproteínas de adhesión: moléculas que medián la unión entre las
células y los componentes de la matriz extracelular. Las principales son la
fibronectina (que une células a fibras de colágeno), la laminina (componente
principal de las láminas basales) y la condronectina (específica del tejido
cartilaginoso) (Figura 33).
Las funciones esenciales de estos elementos son:
▪ Soporte mecánico: Proporciona resistencia a la compresión en tejidos
como el cartílago
▪ Intercambio metabólico: facilita la difusión de sustancias entre
capilares y células
▪ Lubricación: Reduce la fricción en articulaciones y entre tejidos
▪ Barrera de filtración: Regula el paso de macromoléculas y patógenos
▪ Migración celular: Guía el movimiento de células durante el
desarrollo y la reparación tisular
44
La composición de la sustancia fundamental es dinámica y sujeta a remodelación
continua. Las células del tejido conectivo, como los fibroblastos y los condrocitos, sintetizan
sus componentes, mientras que enzimas como las metaloproteinasas y las
hialuronidasas participan en su degradación. Este equilibrio es crucial para procesos
fisiológicos como la cicatrización de heridas y la regeneración tisular.
Figura 32. Estructura de proteoglucano
Nota. El esquema ilustra la organización molecular de la sustancia fundamental del cartílago. A la
derecha, se observa un monómero de proteoglicano, formado por una proteína central a la que se unen
cadenas de glucosaminoglucanos (GAGs) mediante enlaces covalentes. Este monómero se fija al
hialuronano (ácido hialurónico) mediante una proteína de enlace, formando un agregado de
proteoglicanos. A la izquierda, múltiples monómeros unidos a largas cadenas de hialuronano crean
grandes aglomeraciones, las cuales se entrelazan con una red de fibrillas de colágeno para constituir
la matriz extracelular del tejido cartilaginoso (Pawlina & Ross, 2020).
Figura 33. Glucosaminoglucanos y glucoproteínas de adhesión
Nota. (A) Se observa en el esquema cómo los GAG forman parte de los proteoglucanos. (B) Las
glucoproteínas de adhesión están presentes en la matriz extracelular y son importantes para
estabilizarla y vincularla a la superficie celular. Se trata de moléculas multifuncionales de distintas
formas que poseen diversos sitios de unión para una gran variedad de proteínas de la matriz
45
extracelular como colágenos, proteoglucanos y GAG. Obsérvese que las proteínas multiadhesivas
interactúan con receptores de la membrana basal, como los de integrina y de laminina (Pawlina &
Ross, 2020)
b. Células del tejido conectivo
El tejido conectivo es un tejido diverso que proporciona soporte estructural,
metabólico e inmunológico al organismo. Sus células se clasifican en células fijas
(residentes permanentes) y transitorias (migratorias, relacionadas con respuestas
inflamatorias o inmunitarias). Cada célula tiene un origen, una función y una
relevancia fisiológica (véase la Tabla 6).
▪ Células fijas
Son poblaciones celulares estables, encargadas de mantener la matriz
extracelular y la homeostasis del tejido.
• Fibroblastos: tienen origen mesenquimal. Su función es
sintetizar colágeno, elastina y glucosaminoglucanos (MEC).
Además, participan en la cicatrización (transformándose en
miofibroblastos). Sus características principales son una forma
fusiforme y un núcleo ovalado. En estado inactivo se
llaman fibrocitos (menor síntesis de MEC).
• Adipocitos
Los adipocitos se originan a partir de células mesenquimales
(diferenciación hacia adipocitos uniloculares o multiloculares). Poseen
la función de almacenar lípidos (para obtener energía y aislamiento
térmico). Por otra parte, secretar hormonas (leptina, adiponectina).
Existen dos tipos de adipocitos: los uniloculares, caracterizados por una
gran gota lipídica (adiposo blanco). Los multiloculares presentan
múltiples gotas pequeñas (adiposo pardo; genera calor).
• Células mesenquimales
Las células mesenquimales se originan en el mesodermo y
son células madre multipotenciales capaces de diferenciarse en
varios tipos celulares, incluidos los óseos, cartilaginosos y
grasos. Son células del estroma presentes en diversos tejidos, como
la médula ósea, el tejido adiposo y el cordón umbilical. Estas células
son de interés en medicina regenerativa por su capacidad de
46
autorrenovación y su potencial para reparar o reemplazar tejidos
dañados. Las células mesenquimales presentan una morfología
irregular con prolongaciones citoplasmáticas, núcleo ovalado de
cromatina fina y nucléolo prominente (Brüel et al., 2012).
• Pericitos
Estas células tienen origen mesenquimal. En general, los
pericitos están involucrados en la preservación de la reología
vascular y la homeostasis, incluyendo la regulación del flujo
sanguíneo, la angiogénesis, la estabilización estructural de la
vasculatura y la permeabilidad vascular (Enge, 2002; Hellström et
al., 2001). En el sistema nervioso central (SNC) y la retina, la
proporción de pericitos a células endoteliales (CE) es de 1:1,
formando la llamada barrera hematoencefálica (BHE) y barrera
hematorretiniana (BRB) (Shepro & Morel, 1993). Igualmente
tienen funciones importantes en el glomérulo renal, médula ósea e
hígado (Ferland-McCollough et al., 2017).
Figura 34. Célula mesenquimal
Nota. Diferenciación de células a partir de la célula mesenquimal (esquema). (*)
Mediante la fusión de células precursoras mononucleares de la línea granulocito-
monocítica (Liebich, 2019).
▪ Células transitorias
Son células que ingresan al tejido conectivo desde la sangre en
respuesta a estímulos como la inflamación o la infección.
47
• Macrófagos
El origen de los macrófagos es el monocito sanguíneo, que se
diferencia en tejidos. Su función es fagocitar patógenos, restos
celulares y partículas extrañas. Asimismo, presentar antígenos a los
linfocitos (inmunidad adaptativa). Existen variantes de macrófagos
según el órgano en el que se ubiquen; así, se encuentran las células
de Kupffer (hígado), las microglías (SNC) y los osteoclastos
(hueso).
• Mastocitos
Los mastocitos maduros derivan de progenitores agranulares
de la médula ósea que migran al tejido conectivo. También se les
denomina células cebadas; son células ovaladas de 10–30 µm, con
citoplasma repleto de gránulos metacromáticos que
contienen heparina (glucosaminoglucano sulfatado) y histamina.
Estos gránulos, visibles con tinción con azul de toluidina, liberan
mediadores inflamatorios (histamina, heparina, factores
quimiotácticos) mediante exocitosis tras su activación por alérgenos
u otros estímulos. La histamina induce vasodilatación y aumento de
la permeabilidad vascular, mientras que la heparina actúa como
anticoagulante (Brüel et al., 2012; Sorenson & Brelje, 2014).
• Linfocitos
Los linfocitos tienen su origen tanto en la médula ósea como
en los órganos linfoides. Su función está relacionada con la
inmunidad específica (linfocitos B: anticuerpos; linfocitos T:
respuesta celular). Se localizan en los linfonodos, bazo, tejido
conectivo de mucosas (MALT= tejido linfoide asociado a mucosas)
(Junqueira & Carneiro, 2015; Tizard, 2009).
• Neutrófilos
Los neutrófilos tienen su origen en la médula ósea. La función
que desempeñan radica en la defensa antibacteriana, mediante la
fagocitosis y las trampas extracelulares de ADN/NETs. Poseen una
vida media corta (de horas a días en tejidos).
• Eosinófilos
48
Al igual que los neutrófilos, también se originan en la médula
ósea. Su función es combatir infecciones parasitarias (liberan
proteínas citotóxicas); además, modulan las reacciones alérgicas.
• Células plasmáticas
Las células plasmáticas, derivadas de linfocitos B activados, son
células ovaladas (10–20 µm) con núcleo excéntrico y cromatina en «rueda
de carro». Su citoplasma basófilo muestra un área perinuclear clara
correspondiente al aparato de Golgi, esencial para la síntesis y la secreción
de inmunoglobulinas (anticuerpos). Abundan en tejidos linfoides
(ganglios linfáticos, médula ósea) y mucosas (tracto digestivo,
respiratorio), siendo pilares de la inmunidad humoral adaptativa (Allen &
Sharma, 2022; Brüel et al., 2012; Eurell & Frappier, 2006).
Figura 35. Células plasmáticas
Nota. Son células redondeadas (1) u ovaladas, con citoplasma (c) basófilo (debido
a un elevado contenido de retículo endoplásmico rugoso -REr-) y núcleos (n) con
gran cantidad de cromatina muy densificada. En las proximidades del núcleo se
observa una zona poco coloreada que corresponde al complejo de Golgi (<). En
las células con citoplasma acidófilo no se evidencia. Núcleo poco cromático o
vesiculoso (2). H&E. (Gómez Sánchez et al., 2024).
49
Tabla 6. Células del tejido conectivo
Tipo celular
Origen
Función principal
Localización típica
Fibroblastos
Mesénquima
Síntesis de MEC
TC laxo, denso
Adipocitos
Mesénquima
Reserva energética,
secreción hormonal
TC adiposo
Macrófagos
Monocitos
sanguíneos
Fagocitosis,
inmunidad innata
Hígado, pulmón, SNC
Mastocitos
Progenitores
hematopoyéticos
Inflamación,
alergias
Piel, mucosas
Neutrófilos
Médula ósea
Defensa
antibacteriana
Sangre, tejidos
inflamados
Células
plasmáticas
Linfocitos B
Producción de
anticuerpos
Médula ósea, ganglios
linfáticos
c. Tejido conectivo embrionario
▪ Tejido embrionario mesenquimático
Este tejido, derivado del mesodermo, es fundamental en el desarrollo
embrionario y se encuentra tanto en el embrión como en el cordón umbilical.
Está formado por células mesenquimales irregulares interconectadas en una
red tridimensional, rodeadas de una abundante sustancia amorfa,
fundamentalmente sin fibras, en etapas tempranas (Figura 36). Estas células
proliferan activamente mediante divisiones mitóticas y adaptan su forma y
su ubicación durante el crecimiento embrionario, dando origen a tejidos
conectivos adultos, sangre y vasos sanguíneos (Eurell & Frappier, 2006).
50
Figura 36. Pulpa dentaria de feto (cabra)
Nota. Tejido mesenquimatoso formado por células mesenquimatosas con citoplasma
basófilo y prolongaciones citoplasmáticas que le dan un aspecto estrellado (flecha). Los
núcleos son ovalados, con cromatina finamente granular y un nucléolo evidente. La
sustancia fundamental amorfa (*) predomina sobre la configurada (fibras), lo que le
confiere basofilia (Gómez Sánchez et al., 2024).
▪ Tejido embrionario mucoso
También llamado tejido conectivo gelatinoso areolar, es un
componente clave del cordón umbilical (gelatina de Wharton) y se
encuentra en la hipodermis embrionaria (Figuras 37 y 38). En el organismo
adulto, persiste en estructuras como las papilas de los pliegues reticulares,
la lámina omasal y el glande del pene bovino. Se caracteriza por fibroblastos
estrellados que forman una red embebida en una sustancia fundamental
gelatinosa rica en glucosaminoglicanos y fibrillas de colágeno (Dellmann,
1994; Junqueira & Carneiro, 2015).
51
Figura 37. Cordón umbilical (cabra)
Nota. Tejido conectivo mucoso. Está constituido por células mesenquimatosas, escasas
fibras de colágeno y abundante sustancia fundamental amorfa, basófila (*), que se ve mejor
en el recuadro a mayor aumento. Epitelio amniótico (flecha). Arteria umbilical (**) (Gómez
Sánchez et al., 2024).
Figura 38. Cresta (gallo)
Nota. Tejido mucoso (1). Presenta escasos fibroblastos y fibras de colágeno en haces, y
abundante sustancia amorfa fundamental. En el adulto se presenta en algunas especies y en
lugares muy concretos. Tejido conectivo denso, fibroso e no modelado (*). Epitelio
estratificado plano queratinizado (flechas) (Gómez Sánchez et al., 2024).
d. Tejido conectivo propiamente dicho
▪ Tejido conectivo laxo
El tejido conectivo laxo se caracteriza por su alta celularidad, su
blandura y su capacidad de deformación bajo presión. Presenta una matriz
extracelular abundante, con fibras colágenas delgadas y dispersas, y una
52
sustancia gelatinosa fundamental que facilita la difusión de oxígeno y
nutrientes. Este tejido, de amplia distribución, actúa como un sistema de
soporte generalizado bajo epitelios (p. ej., piel, mucosas), alrededor de vasos
sanguíneos pequeños y en glándulas. Además, es crucial en la respuesta
inmunitaria, siendo el primer sitio donde las células defensivas (macrófagos,
linfocitos) neutralizan patógenos que atraviesan las barreras epiteliales
(Brüel et al., 2012; Pawlina & Ross, 2020).
La mayoría de sus células son transitorias y migran desde los vasos
sanguíneos en respuesta a estímulos inflamatorios o infecciosos. Por
ejemplo, en la lámina propia de mucosas digestivas y respiratorias, la alta
densidad de células inmunitarias refleja su exposición constante a antígenos
(Pawlina & Ross, 2020). Durante procesos inflamatorios, este tejido se
edematiza y activa mecanismos de reparación, destacando su papel
dinámico en la homeostasis (Cui, 2011).
Figura 39. Base de la lengua (alpaca)
Nota. Se observa el tejido conectivo laxo compuesto por células, fibras colágenas y
sustancia fundamental (flecha); por otra parte se aprecia el epitelio estratificado plano no
queratinizado, que está ubicado en la base de la lengua (doble flecha); en la sección de la
base de la lengua se pueden apreciar glándulas mucosas con una coloración fucsia debido
al tipo de tinción (punta de flecha). Barra 100 µm Tinción PAS. Archivo del Laboratorio de
Histología y Patología, Medicina Veterinaria UNSAAC
▪ Tejido conectivo denso
El tejido conectivo denso se distingue por su predominio de fibras
colágenas y por una menor proporción de células y de sustancia
fundamental. Se clasifica en dos subtipos: (1) tejido conectivo denso
53
irregular: fibras colágenas organizadas en redes tridimensionales que
aportan resistencia multidireccional. Se localiza en la dermis y en las
cápsulas de los órganos (hígado, riñón). (2) Tejido conectivo denso regular:
fibras colágenas alineadas en paralelo para soportar fuerzas unidireccionales
(Figura 40). Localización: tendones (unión músculo-hueso) y ligamentos
(unión hueso-hueso) (Pawlina, 2016).
Mientras el tejido denso irregular protege los órganos de tensiones
variables, el tejido regular optimiza la transmisión de fuerzas mecánicas en
estructuras sometidas a tracción constante (Figura 41).
Figura 40. Tendón (gallo)
Nota. Se observa un tejido conectivo denso regular (Tcd); fibroblastos (punta de flecha);
fibras colágenas (flecha). Ambas, tanto los fibroblastos como las fibras colágenas, están
alineados ordenadamente; por ello, este tejido también se denomina tejido conectivo denso
modelado. Barra: 20 µm. H&E. Archivo del Laboratorio de Histología y Patología,
Medicina Veterinaria, UNSAAC.
54
Figura 41. Dermis
Nota. Se observa el tejido conectivo denso, fibroso e irregular (no modelado). Hay un
predominio de fibras colágenas como la sustancia fundamental configurada. Las fibras
colágenas se disponen de manera irregular a modo de haces entrecruzados (*) de manera
irregular. Se encuentra en la dermis superficial, la cápsula de órganos, las articulaciones, el
pericardio, el pericondrio y el periostio. Fibrocitos (>). Dermis. H&E (Gómez Sánchez et
al., 2024).
e. Tejido conectivo especializado
El tejido conectivo especializado engloba un conjunto de tejidos con
funciones específicas y diferenciadas que se destacan frente a los tejidos
conectivos convencionales. Estos incluyen el tejido adiposo, cartilaginoso, óseo,
linfoide (reticular) y la sangre, cada uno de los cuales cumple roles únicos en el
organismo.
▪ Tejido adiposo
El tejido adiposo, clasificado como un tejido conectivo especializado,
se origina de células mesenquimales derivadas del mesodermo y se
caracteriza por su función principal de almacenamiento de lípidos, con una
matriz extracelular escasa (Aughey & Frye, 2001; Junqueira & Carneiro,
2015). Este tejido está presente en todos los mamíferos y en algunas especies
no mamíferas, y su función radica en los adipocitos, células únicas que
acumulan triglicéridos en forma de gotas lipídicas.
El tejido adiposo blanco (unilocular) está compuesto por adipocitos
con una única gota lipídica grande, que desplaza el núcleo hacia la periferia
celular (Figura 42). Se localiza principalmente en la hipodermis (panículo
adiposo), donde actúa como reserva energética y aislante térmico, gracias a
55
su baja conductividad térmica (aproximadamente la mitad que el músculo
esquelético) (Pawlina, 2016). Además de almacenar energía, este tejido
secreta adipocinas, como la leptina, una hormona clave en la regulación de
la homeostasis energética. La leptina, producida exclusivamente por los
adipocitos, suprime el apetito, aumenta el gasto calórico y modula procesos
como la angiogénesis y la respuesta inmunitaria (Ross & Pawlina, 2011). En
adultos humanos, representa entre el 20% y el 25% del peso corporal y su
disfunción se asocia con obesidad, resistencia a la insulina y síndrome
metabólico.
Figura 42. Grasa (gallo)
Nota. Se observa un tejido adiposo blanco (unilocular) (Ta); células adiposas uniloculares
con el núcleo exentico (flecha); vasos sanguíneos (Vs); capilares sanguíneos (punta de
flecha); tejido conectivo laxo (Tc). Barra: 20 µm. H&E. Archivo del Laboratorio de
Histología y Patología, Medicina Veterinaria, UNSAAC.
En contraste, el tejido adiposo pardo (multilocular) contiene células
con múltiples gotas lipídicas pequeñas y un núcleo central, así como una
alta densidad de mitocondrias ricas en citocromo oxidasa (Figura 43).
Predomina en neonatos y en mamíferos hibernantes, localizándose en
regiones como el cuello, axilas, mediastino y alrededor de los riñones
(Dellmann, 1994; Pawlina & Ross, 2020). Su función principal es la
termogénesis sin escalofríos, mediada por la proteína desacoplante UCP1,
que disipa energía en forma de calor en lugar de producir ATP. Este proceso
es activado por norepinefrina, liberada por el sistema nervioso simpático, y
es crucial para prevenir la hipotermia en recién nacidos y durante la
56
aclimatación al frío (Cannon & Nedergaard, 2004). En adultos, aunque su
cantidad disminuye, puede reactivarse ante estímulos como la exposición al
frío.
Ambos tipos de tejido adiposo destacan por su plasticidad fisiológica.
Mientras el blanco regula el metabolismo mediante señales endocrinas, el
pardo adapta su actividad termogénica a las demandas ambientales. Su
estudio no solo revela mecanismos clave del balance energético, sino
también implicaciones clínicas en enfermedades metabólicas y estrategias
terapéuticas emergentes.
Figura 43. Grasa parda (conejo)
Nota. a) El tejido adiposo pardo se organiza en lóbulos, los cuales están separados por
tabiques fibrosos que transportan vasos sanguíneos (Vs) y fibras nerviosas simpáticas. b) A
mayor aumento, se observa que los núcleos de los adipocitos pardos se ubican
excéntricamente en la célula. Sin embargo, a diferencia de los adipocitos blancos, los
núcleos son grandes y están rodeados de una cantidad significativa de citoplasma
fuertemente eosinófilo. El lípido almacenado se encuentra en múltiples gotitas, todas
disueltas durante el procesamiento tisular. Células adiposas pardas (flecha negra); capilares
sanguíneos (flecha blanca) (Young et al., 2014).
▪ Tejido cartilaginoso
El cartílago es un tejido avascular compuesto por condrocitos y una
matriz extracelular abundante (más del 95% de su volumen), que le confiere
solidez, firmeza y flexibilidad. Los condrocitos, aunque escasos, son
esenciales para sintetizar y mantener esta matriz, cuya composición rica en
glucosaminoglicanos (GAG) y colágeno tipo II facilita la difusión de
nutrientes desde los tejidos circundantes, asegurando la supervivencia
57
celular (Pawlina & Ross, 2020; Pawlina, 2016). En el tejido cartilaginoso
existen tres tipos de células (véase Tabla 7):
Células del tejido cartilaginoso
Las células condrogénicas se localizan principalmente en el
pericondrio, la capa de tejido conectivo que rodea al cartílago, excepto en el
cartílago articular. Estas células son de naturaleza progenitora y conservan
la capacidad de diferenciarse en condroblastos. Morfológicamente, son
células pequeñas y fusiformes con un núcleo prominente y citoplasma
basófilo, lo que refleja su alta actividad transcripcional. Su función principal
es participar en el crecimiento por aposición del cartílago, mediante el cual
se añade nueva matriz a la superficie del tejido existente.
Los condroblastos representan el siguiente estadio de diferenciación.
Estas células se ubican en la zona inmediatamente inferior al pericondrio y
son responsables de la síntesis activa de los componentes de la matriz
extracelular. Producen colágeno tipo II, proteoglicanos (como el agrecano)
y glicosaminoglicanos, que confieren al cartílago sus propiedades de
resistencia y elasticidad. Los condroblastos son células redondeadas con un
citoplasma notablemente basófilo, debido a la abundancia de retículo
endoplásmico rugoso y del aparato de Golgi. A medida que producen matriz,
estas células quedan progresivamente encapsuladas en espacios llamados
lagunas, momento en el que se diferencian en condrocitos.
Los condrocitos son las células maduras del tejido cartilaginoso. Se
encuentran alojados en las lagunas de la matriz, donde pueden aparecer de
forma individual o en grupos denominados isógenos. Cada condrocito está
rodeado por una delgada capa pericelular de matriz extracelular, distinta del
resto de la matriz del cartílago, que, junto con el condrocito, forman lo que
se denomina condrón o condroma. A diferencia de los condroblastos, los
condrocitos tienen una actividad sintética reducida y se dedican
principalmente al mantenimiento de la matriz existente. Morfológicamente,
son células redondeadas con un núcleo excéntrico y un citoplasma claro que
puede contener inclusiones de glucógeno o lípidos. En algunos tipos de
cartílago, como el hialino de las placas de crecimiento, los condrocitos se
organizan en columnas características que facilitan el crecimiento
longitudinal del hueso.
58
Tabla 7. Células del tejido cartilaginoso
Tipo celular
Localización
Función principal
Características morfológicas
Célula condrogénica
Pericondrio
Diferenciación a
condroblastos
Fusiforme, núcleo grande,
basófila
Condroblasto
Periferia del cartílago
Síntesis activa de
matriz
Redondeada, citoplasma
basófilo
Condrocito
Matriz cartilaginosa
Mantenimiento de la
matriz
Redondeada, en lagunas,
citoplasma pálido
Clasificación del tejido cartilaginoso
Cartílago hialino
El más común en el organismo se caracteriza por una matriz
homogénea y vítrea, con colágeno tipo II distribuido uniformemente. Está
cubierto por un pericondrio que presenta dos capas: una externa y otra más
interna: (1) la capa fibrosa, compuesta por tejido conectivo denso e
irregular; (2) la capa condrogénica, donde están presentes las células
condrógenas (Figura 44). Este tejido se localiza en los extremos articulares
de los huesos largos (facilitando el movimiento sin fricción). Vías
respiratorias (tráquea, bronquios, laringe). Esqueleto nasal y costillas.
Además, sirve como molde para la osificación endocondral. Su matriz se
divide en territorial (rodeando los condrocitos) e interterritorial (regiones
distantes de las células). Los condrocitos se organizan en grupos isógenos,
lo que refleja su origen por división celular (Cui, 2011).
59
Figura 44. Cartílago alar de la nariz (gato)
Nota. Se observa a mayor aumento en pericondrio (doble flecha blanca); el pericondrio
presenta dos capas la capa fibrosa (Cf) y capa comedogénica (Cc); los condroblastos (Cb)
se sitúan en el borde del pericondrio; los condrocitos (Cd) están dispersos o agrupados en
grupos isogénicos (flecha blanca) sobre la matriz del cartílago que a su vez presenta matriz
territorial (Mt) y matriz interterritorial (Mi). Barra: 20 µm. Tinción H&E. Archivo del
Laboratorio de Histología y Patología, Medicina Veterinaria, UNSAAC.
Cartílago elástico
Destaca por su flexibilidad extrema, debido a redes anastomosadas de
fibras elásticas y a una menor proporción de colágeno tipo II.
Macroscópicamente, presenta un tono amarillento y opaco. Sus condrocitos,
más grandes que los del hialino, forman grupos isógenos con poros visibles
(Figuras 45 y 46). Se encuentra en el pabellón auricular y en el conducto
auditivo externo. Epiglotis y cartílagos laríngeos menores. A diferencia del
hialino, carece de acumulación significativa de glucógeno en sus células y
presenta un pericondrio con mayor densidad de fibras colágenas (Alonso de
León, 2009).
60
Figura 45. Epiglotis (llama)
Nota. Se observa tejido cartilaginoso elástico. Pericondrio (Pe); condrocitos (Cd); fibras
elásticas (flecha) entre los condrocitos; condroblastos (Cb). Barra: 50 µm. Tinción H&E.
Archivo del Laboratorio de Histología y Patología, Medicina Veterinaria, UNSAAC.
Figura 46. Pabellón auricular (oveja)
Nota. Se observa un mayor aumento en el pericondrio (Pe), los condrocitos (Co) y las fibras
elásticas (flecha) entre los condrocitos. Barra de 20 µm, tinción de orceína. Archivo del
Laboratorio de Histología y Patología, Medicina Veterinaria, UNSAAC.
Cartílago fibroso (Fibrocartílago)
El menos frecuente combina características de cartílago y de tejido
conectivo denso. Su matriz contiene haces prominentes de colágeno tipo I,
orientados paralelamente a las fuerzas mecánicas, y condrocitos alineados
entre sí (Figura 47). Carece de pericondrio y se localiza en los discos
intervertebrales y en los meniscos de la rodilla (absorción de impactos).
Esqueleto cardíaco en caninos: trígono fibroso, que une los músculos
cardíacos. Inserciones de tendones y ligamentos en el hueso. En zonas como
61
el trígono fibroso, la matriz presenta una distribución aleatoria de fibras y
condrocitos, con la sustancia fundamental concentrada cerca de las células
(Eurell & Frappier, 2006).
Figura 47. Meniscos articulares
Nota. Se observa tejido cartilaginoso fibroso (fibrocartílago). Transición del tejido
conectivo denso fibroso modelado (TC) del tendón a fibrocartílago (F); condrocitos (>).
H&E. (Gómez Sánchez et al., 2024).
▪ Tejido óseo
El tejido óseo es un tejido conectivo especializado que cumple
funciones de soporte mecánico, protección de órganos vitales, homeostasis
mineral (calcio y fósforo) y hematopoyesis (en la médula ósea) (Pawlina,
2016). El hueso es un tejido mineralizado compuesto por aproximadamente
un 60 % de componentes inorgánicos, principalmente hidroxiapatita, junto
con un 10 % de agua y un 30 % de componentes orgánicos (Šromová et al.,
2023). Estructuralmente, se clasifica en hueso esponjoso
(trabecular) y hueso compacto (cortical) (véase Tabla 9), cada uno con
características histológicas y funcionales distintivas (Figura 48).
62
Figura 48. Esquema del tejido óseo
Nota. b) Las células del hueso compacto maduro se disponen en forma circular, que refleja
la estructura laminar del sistema de Havers. Los conductos de resorción del hueso maduro
están revestidos por osteoclastos (en el corte de conos) y tienen sus ejes longitudinales
orientados en la misma dirección que los conductos de Havers. c) El hueso esponjoso
maduro representa una malla de cordones (espículas de anastomosis delgadas del tejido
óseo). Los espacios dentro de la malla son continuos y, en un hueso vivo, están ocupados
por la médula ósea (Pawlina, 2016).
Células del tejido óseo
▪ Células osteoprogenitoras: Originadas de células madre mesenquimales
de la médula ósea, son precursoras de los osteoblastos (Figura 49). Su
diferenciación está regulada por el factor de transcripción CBFA1, que
activa genes específicos del fenotipo osteoblástico. Estas células se
localizan en el periostio (capa interna), el endostio (revestimiento de las
cavidades medulares) y en los sistemas vascularizados del hueso. Su
plasticidad les permite diferenciarse también en condrocitos, adipocitos o
células musculares, lo que evidencia su rol clave en la regeneración y el
mantenimiento óseos (Pawlina, 2016).
▪ Osteoblastos: células responsables de la formación y mineralización de la
matriz ósea. Morfológicamente, varían desde formas cilíndricas hasta
escamosas y se ubican en las superficies óseas donde se deposita nuevo
hueso. Inician el proceso de calcificación mediante la secreción de
vesículas matriciales (50–250 nm de diámetro), que contienen enzimas y
minerales esenciales para la nucleación de cristales de hidroxiapatita. Estas
vesículas, limitadas por membrana, liberan su contenido en la matriz
osteoide, lo que facilita su mineralización (Eurell & Frappier, 2006;
Pawlina, 2016).
63
▪ Osteocitos: Estas células derivan de los osteoblastos encapsulados en
matriz mineralizada y son las principales del hueso maduro. Residen en
lagunas y extienden prolongaciones delgadas a través de canalículos,
formando una red interconectada con osteocitos adyacentes. Estas
conexiones, mediadas por uniones comunicantes, permiten el intercambio
de nutrientes y de señales mecánicas. Los osteocitos regulan el flujo de
líquido extracelular mediante el movimiento de sus procesos, actuando
como una "bomba" que mantiene la homeostasis ósea. Además, detectan
tensiones mecánicas y activan procesos de remodelación (Eurell &
Frappier, 2006).
▪ Osteoclastos: Son células multinucleadas (15–30 núcleos) especializadas
en la resorción ósea. Presentan un borde ondulado en su superficie (Figura
51), formado por pliegues de membrana que secretan ácido clorhídrico y
enzimas lisosomales (como colagenasa y fosfatasa ácida) para degradar la
matriz mineralizada y orgánica. Esta actividad genera lagunas de Howship,
cavidades que indican áreas de reabsorción previa. Además, liberan TGF-β
almacenado en la matriz, lo que promueve la reparación tisular. Su función
está regulada por hormonas: la paratohormona y las interleucinas estimulan
su actividad, mientras que la calcitonina y la osteoprotegerina la inhiben
(Eurell & Frappier, 2006).
Aunque los osteoblastos y los osteoclastos tienen funciones distintas
y provienen de orígenes de desarrollo distintos, ambos tipos celulares
experimentan un ciclo de vida corto similar que incluye etapas de
activación, actividad y eliminación final (una vez que han completado su
tarea, experimentan apoptosis, muerte celular programada) (véase Tabla 8).
Los osteoblastos surgen de células madre mesenquimales, mientras que los
osteoclastos derivan de células madre hematopoyéticas. Una vez que los
osteoblastos y osteoclastos alcanzan su etapa madura, por lo general no
migran muy lejos de su entorno local, a diferencia de sus células
progenitoras, que pueden viajar desde sitios distantes en respuesta a señales
o estímulos específicos (Šromová et al., 2023).
64
Tabla 8. Células del tejido óseo
Tipo celular
Origen
Localización
Función principal
Características morfológicas
Célula
Osteogénica
Mesénquima
Pericondrio y
endostio
Diferenciarse en
osteoblastos
Fusiforme, núcleo alargado,
citoplasma basófilo
Osteoblasto
Células
osteogénicas
Superficie ósea en
formación
Sintetizar matriz ósea
(osteoides)
Cúbicas o poligonales,
citoplasma basófilo (RER
abundante)
Osteocito
Osteoblastos
atrapados
Lagunas dentro de
la matriz
Mantener la matriz ósea y
detectar estrés mecánico
Células aplanadas con
prolongaciones en canalículos
Osteoclasto
Linaje
mielomonocítico
Superficie ósea en
reabsorción
Resorber hueso (liberar
enzimas y ácidos)
Células multinucleadas
gigantes, citoplasma acidófilo
Figura 49. Diferenciación y ciclo de vida de osteoblastos y osteoclastos antes de la apoptosis.
Nota. Tomado de (Šromová et al., 2023)
Tipos de tejido óseo
▪ Hueso esponjoso (trabecular)
El hueso esponjoso, que constituye el 20% restante de la masa ósea,
presenta una estructura reticular formada por finas columnas o placas de tejido
óseo llamadas trabéculas. Estas trabéculas forman un entramado tridimensional
65
que delimita espacios llenos de médula ósea roja o amarilla (Figura 50). A
diferencia del hueso compacto, el tejido esponjoso carece de osteonas. Las
trabéculas están formadas por láminas de hueso paralelas entre sí, con
osteocitos distribuidos de forma irregular. Esta organización proporciona una
gran superficie para el intercambio metabólico, lo que convierte al hueso
esponjoso en el principal sitio de homeostasis mineral. Se encuentra
predominantemente en las epífisis de los huesos largos, las vértebras, las
costillas y los huesos planos del cráneo (Banks, 1996).
Figura 50. Hueso esponjoso (perro)
Nota. Se observa una trabécula del hueso con mayor aumento; en su periferia se observan
osteoblastos (punta de flecha) y osteocitos (flecha); la matriz ósea (*); y, alrededor de la
trabécula, se observa tejido sanguíneo. Barra: 20 µm. H&E. Archivo del Laboratorio de
Histología y Patología, Medicina Veterinaria, UNSAAC.
Figura 51. Osteoclastos
66
Nota. Osteoclastos (flechas). Son células multinucleadas que derivan de los
monocitos sanguíneos y se encargan de la remodelación ósea. Se encuentran entre
las trabéculas óseas y los capilares sanguíneos (Gómez Sánchez et al., 2024).
▪ Hueso compacto (cortical)
El hueso compacto constituye aproximadamente el 80% de la masa ósea
total y se caracteriza por su apariencia maciza y densa al microscopio (Figura
52). Estructuralmente, su unidad funcional básica es la osteona o sistema de
Havers, que consiste en láminas concéntricas de matriz ósea dispuestas
alrededor de un canal central que contiene vasos sanguíneos y nervios (Figura
53). Estas osteonas están interconectadas por los canales de Volkmann, que
permiten la comunicación vascular entre distintos sistemas haversianos. Los
osteocitos, células óseas maduras, se alojan en pequeñas cavidades llamadas
lagunas y se comunican entre sí a través de delgados canalículos que irradian
desde estas cavidades (canalículos óseos o canalículos calcóforos). El hueso
compacto predomina en las diáfisis de los huesos largos y forma la capa externa
de todos los huesos, proporcionando resistencia a las fuerzas de flexión y
torsión (Eurell & Frappier, 2006; Fawcett, 1996).
Figura 52. Hueso compacto (mono)
Nota. Corte transversal del hueso tibial (mono). Vista panorámica de un hueso
cortical que muestra: periostio (Pe); endostio (En); osteona (círculos), también
llamado sistema de Havers; conducto de Havers (flechas). H&E en hueso
descalcificado (Sorenson & Brelje, 2014).
67
Figura 53. Hueso compacto mayor aumento
Nota. Se muestra un mayor aumento: Osteona (1) o sistema de Havers. Es la
unidad morfológica y funcional del hueso compacto y está formada por un
número variable de laminillas óseas concéntricas. Osteocitos (>). Conducto de
Havers (flechas) en la porción central de la osteona. H&E (Gómez Sánchez et al.,
2024).
Tabla 9. Hueso esponjoso y compacto
Característica
Hueso esponjoso
Hueso compacto
Organización
Trabéculas con cavidades
de médula
Osteonas (sistemas de
Havers)
Densidad
Baja (poroso)
Alta (denso)
Vascularización
Alta (contacto directo con
médula)
Limitada (canales de
Havers/Volkmann)
Función principal
Metabolismo y
hematopoyesis
Soporte mecánico y
protección
Localización
Epífisis, vértebras, huesos
planos
Diáfisis, corteza ósea
externa
▪ Procesos de osificación
El proceso de formación del hueso, conocido
como osificación u osteogénesis, ocurre mediante dos mecanismos
principales: osificación intramembranosa y osificación endocondral (véase la
Tabla 10). Estos procesos difieren en su origen embriológico, en los
68
mecanismos celulares y en los tipos de hueso que producen, aunque ambos
resultan en tejido óseo maduro funcional.
▪ Osificación intramembranosa
La osificación intramembranosa es el proceso por el cual se forman los
huesos planos (como los del cráneo, mandíbula y clavículas) directamente a
partir de un molde de tejido mesenquimal (tejido conectivo embrionario), sin
pasar por una etapa de cartílago (Figura 54).
Este proceso implica la conversión directa de mesénquima en hueso.
Comienza cuando las células mesenquimales derivadas de la cresta neural se
diferencian en células especializadas en la formación de hueso, llamadas
osteoblastos. Los osteoblastos se agrupan en grupos y forman un centro de
osificación. Los osteoblastos comienzan a secretar osteoide, una matriz de
colágeno y proteoglicano no mineralizada que puede unir calcio. La unión del
calcio al osteoide provoca el endurecimiento de la matriz y el atrapamiento de
los osteoblastos. Este atrapamiento conduce a la transformación de los
osteoblastos en osteocitos. A medida que el osteoide continúa siendo secretado
por los osteoblastos, rodea los vasos sanguíneos y forma hueso
trabecular/esponjoso. Estos vasos eventualmente darán lugar a la médula ósea
roja. Las células mesenquimales en la superficie del hueso forman una
membrana llamada periostio. Las células en la superficie interna del periostio
se diferencian en osteoblastos y secretan osteoide paralelo al de la matriz
existente, formando así capas. Estas capas se denominan colectivamente hueso
compacto/cortical (Percival & Richtsmeier, 2013). La osificación
intramembranosa se puede resumir en cinco pasos:
1. Las células mesenquimales se diferencian en osteoblastos y
se agrupan en centros de osificación.
2. Los osteoblastos quedan atrapados en el osteoide que
secretan, transformándolos en osteocitos.
3. Se forman el hueso trabecular y el periostio
4. El hueso cortical se forma superficialmente respecto del
hueso trabecular.
5. Los vasos sanguíneos forman la médula roja (Breeland et al.,
2025).
69
Figura 54. Osicación intramembranosa (esquema)
Nota. Pasos en la osteogénesis intramembranosa. 1) Células mesenquimáticas. 2)
Formación del centro de osificación, producción de osteoide y diferenciación de los
osteoblastos. 3) Diferenciación de osteocitos, producción de matriz ósea. 4 y 5)
Crecimiento del hueso desde el borde del hueso, donde hay osteoblastos que
progresivamente se convierten en osteocitos para formar las trabéculas óseas. Cuando
la trabécula alcanza un tamaño crítico (5), se produce la invasión por parte de los vasos
sanguíneos. 5) Trabécula ósea con osteoblastos en la periferia, osteocitos y osteoclastos,
invasión de vasos sanguíneos (Megías et al., 2020a).
▪ Osificación endocondral
La osificación endocondral es el mecanismo por el cual se forman la
mayoría de los huesos del cuerpo, incluyendo los huesos largos (fémur,
húmero), huesos cortos (falanges) y algunas partes de huesos irregulares
(Montalvo, 2010). A diferencia de la osificación intramembranosa, este proceso
implica la formación previa de un molde de cartílago hialino, que luego es
reemplazado por hueso (Figura 55).
Este proceso implica la sustitución del cartílago hialino por hueso.
Comienza cuando las células mesenquimales derivadas del mesodermo se
diferencian en condrocitos. Los condrocitos proliferan rápidamente y secretan
una matriz extracelular que forma el cartílago modelo del hueso. Este modelo
incluye cartílago hialino con la forma del futuro hueso, así como una membrana
circundante llamada pericondrio. Los condrocitos cercanos al centro del
70
modelo óseo comienzan a hipertrofiarse y a añadir colágeno X y más
fibronectina a la matriz que producen; esta matriz alterada favorece la
calcificación. La calcificación de la matriz extracelular impide que los
nutrientes lleguen a los condrocitos y provoca su apoptosis. La muerte celular
resultante genera vacíos en la plantilla cartilaginosa y permite la invasión de
vasos sanguíneos. Los vasos sanguíneos amplían aún más los espacios, que
finalmente se combinan y forman la cavidad medular; también transportan
células osteogénicas y desencadenan la transformación del pericondrio en
periostio. Los osteoblastos crean entonces una región engrosada de hueso
compacto en la región diafisaria del periostio, denominada collar perióstico. Es
aquí donde se forma el centro de osificación primario. Mientras el hueso
reemplaza al cartílago en la diáfisis, el cartílago continúa proliferando en los
extremos del hueso, lo que aumenta su longitud. Estas áreas proliferativas se
convierten en las placas epifisarias (placas fisarias/placas de crecimiento), que
permiten el crecimiento longitudinal de los huesos desde el nacimiento hasta la
edad adulta temprana. Después del nacimiento, todo este proceso se repite en
la región epifisaria; es aquí donde se forma el centro de osificación secundario
(Ortega et al., 2004). Las etapas del proceso son:
1. Formación del modelo cartilaginoso: Las células mesenquimales
se diferencian en condroblastos, que producen una matriz
cartilaginosa con la forma del futuro hueso.
2. Crecimiento del cartílago: El cartílago crece por aposición
(cartílago circunferencial) y por acción intersticial (división de
condrocitos).
3. Calcificación del cartílago: Los condrocitos en la diáfisis
hipertrofian y la matriz se calcifican, lo que impide la difusión de
nutrientes y provoca su muerte.
4. Invasión vascular y formación del centro primario de osificación:
Los osteoclastos degradan el cartílago calcificado, mientras que
los osteoblastos depositan hueso sobre los restos de matriz
cartilaginosa, formando espículas de hueso trabecular.
71
5. Formación de los centros secundarios de osificación: En las
epífisis, se forman nuevos núcleos de osificación después del
nacimiento.
6. Formación de la placa epifisaria: Una zona de cartílago de
crecimiento persiste entre la epífisis y la diáfisis, lo que permite
el crecimiento longitudinal hasta la pubertad.
Figura 55. Osicación endocondral (perro)
Nota. Los condrocitos de la zona de reserva (Re) se encuentran dispersos en la matriz. En
la zona de proliferación (P), los condrocitos se disponen en columnas. Las células aumentan
de tamaño en la zona de hipertrofia (H). Los capilares metafisarios entran en la zona de
reabsorción (R) y el hueso se forma sobre los restos cartilaginosos de la fisis en la zona de
osificación (O). Barra de 200 µm, H&E. Archivo del Laboratorio de Histología y Patología,
Medicina Veterinaria, UNSAAC.
Tabla 10. Característica de los tipos de osicación
Característica
Osificación
intramembranosa
Osificación endocondral
Origen del tejido
Mesénquima directo
Molde de cartílago hialino
Tipos de hueso
formado
Huesos planos (cráneo,
mandíbula)
Huesos largos, cortos e
irregulares (fémur, vértebras)
Presencia de
cartílago
No
Sí (etapa intermedia)
Proceso principal
Diferenciación directa de
osteoblastos
Reemplazo progresivo de
cartílago por hueso
72
▪ Tejido sanguíneo
La sangre, un tejido conectivo especializado, está compuesta por células,
fragmentos celulares y plasma, un líquido que constituye el 55% de su volumen (varía
según la especie animal). Este tejido dinámico cumple funciones vitales de transporte,
regulación y protección, esenciales para mantener la homeostasis del organismo.
Circula por el sistema vascular, conectando todos los órganos y sistemas, lo que le
permite actuar como un medio de comunicación fisiológica integral (Klein, 2014).
El plasma, la porción líquida de la sangre, contiene agua (90%), proteínas
como albúmina (que mantiene la presión oncótica), globulinas (que incluyen
anticuerpos) y fibrinógeno (clave en la coagulación), además de electrolitos,
hormonas y productos de desecho. Los eritrocitos o glóbulos rojos, células anucleadas
en forma de disco bicóncavo, transportan oxígeno mediante la hemoglobina y facilitan
la eliminación de dióxido de carbono. Los leucocitos o glóbulos blancos, divididos en
granulocitos (neutrófilos, eosinófilos, basófilos) y agranulocitos (linfocitos,
monocitos), defienden al organismo contra los patógenos y participan en las
respuestas inmunitarias. Las plaquetas, fragmentos citoplasmáticos derivados de
megacariocitos, son fundamentales en la hemostasia: forman tapones iniciales y
activan la cascada de coagulación.
En cuanto a sus funciones, la sangre transporta oxígeno desde los pulmones a
los tejidos, nutrientes desde el sistema digestivo, hormonas desde las glándulas
endocrinas y desechos metabólicos hacia los órganos excretorios. En la regulación,
equilibra la temperatura corporal mediante la redistribución del calor y mantiene el
pH sanguíneo cerca de 7.4 gracias a sistemas amortiguadores, como el bicarbonato.
Para la protección, las plaquetas previenen hemorragias, mientras que los leucocitos
neutralizan infecciones: los neutrófilos fagocitan bacterias, los linfocitos coordinan la
inmunidad adaptativa y los monocitos se transforman en macrófagos en los tejidos.
Histológicamente, la sangre se estudia mediante frotis teñidos con Wright, en
los que los eritrocitos aparecen rosados y anucleados, los leucocitos presentan núcleos
púrpuras y gránulos específicos, y las plaquetas se observan como pequeños
fragmentos dispersos. Los neutrófilos se identifican por su núcleo multilobulado, los
eosinófilos por gránulos rojizos, y los linfocitos por su núcleo redondo y citoplasma
escaso
73
▪ Eritrocitos
Los eritrocitos o glóbulos rojos presentan notables diferencias
morfológicas y funcionales entre mamíferos y aves, lo que refleja adaptaciones
evolutivas a sus respectivas necesidades fisiológicas. En los mamíferos, los
eritrocitos se caracterizan por su forma de disco bicóncavo y su condición
anucleada en estado maduro (en el caso de los camélidos, posee una forma
ovoide) (Liebich, 2019; Reynafarje et al., 1968), lo que les proporciona una
mayor superficie para el intercambio gaseoso (Figura 56). Estas células, con
un diámetro típico de 5-8 μm, contienen aproximadamente 250 millones de
moléculas de hemoglobina y poseen una membrana flexible, gracias a
proteínas como la espectrina, lo que les permite deformarse al pasar por los
capilares más estrechos. Su vida media varía entre 50 y 120 días según la
especie, y se reemplazan constantemente mediante el proceso de eritropoyesis
en la médula ósea.
En marcado contraste, los eritrocitos de las aves conservan su núcleo
incluso en estado maduro y presentan una forma ovalada, con un tamaño
significativamente mayor (Figura 59). Presentan un diámetro mayor y un
diámetro menor que varían de 11 a 16 μm y de 6 a 10 μm respectivamente
(González & Barbeito, 2014). Esta característica nucleada, junto con una menor
relación superficie-volumen en comparación con los eritrocitos de mamíferos,
está asociada a las mayores demandas metabólicas del vuelo. Las aves han
desarrollado hemoglobina con mayor afinidad por el oxígeno y mecanismos
más eficientes para el reciclaje de hierro, almacenado principalmente como
hemosiderina. Además, su eritropoyesis ocurre principalmente en el bazo y el
hígado, en lugar de la médula ósea, y presenta una vida media más corta (28-
45 días).
▪ Leucocitos
Los leucocitos son componentes celulares fundamentales del sistema
inmunitario (Figura 56). Se trata de células nucleadas, de mayor tamaño y en
menor cantidad que los eritrocitos. Se clasifican en dos grupos: granulocitos
(neutrófilos, eosinófilos y basófilos) y agranulocitos (linfocitos y monocitos),
según la presencia o ausencia de gránulos citoplasmáticos específicos (Bacha
& Bacha, 2012).
74
▪ Neutrófilos
Los neutrófilos, también denominados polimorfonucleares, se
originan en la médula ósea y son liberados a la circulación una vez
completada su maduración. El neutrófilo maduro mide aproximadamente
entre 12 y 15 μm de diámetro y se caracteriza por un núcleo segmentado,
compuesto habitualmente por tres o cuatro lóbulos con cromatina densa o
heterocromática (Figuras 56 y 57). Los gránulos presentes en los
neutrófilos contienen numerosas enzimas hidrolíticas y sustancias
antibacterianas necesarias para inactivar y digerir los microorganismos
fagocitados. El citoplasma es relativamente transparente, ya que los
gránulos son pequeños y de coloración neutra en la mayoría de los
neutrófilos de mamíferos. En contraste, los gránulos citoplasmáticos de
los neutrófilos en conejos, cobayos, aves, anfibios y reptiles son grandes
y de color rojo, por lo que a estas células se las denomina heterófilas
(Eurell & Frappier, 2006).
El citoplasma de los neutrófilos contiene tres tipos de gránulos,
cuya diversidad refleja las múltiples funciones fagocíticas de estas
células:
▪ Gránulos azurófilos (o gránulos primarios): Son más grandes y
menos abundantes que los gránulos específicos. Se forman en las
etapas iniciales de la granulopoyesis y están presentes no solo en
los granulocitos, sino también en los monocitos y los linfocitos.
Estos gránulos corresponden a los lisosomas de los neutrófilos y
contienen mieloperoxidasa (MPO), una enzima peroxidasa que
participa en la formación de hipoclorito y cloraminas, compuestos
altamente bactericidas. Además de contener diversas hidrolasas
ácidas, incluyen proteínas catiónicas llamadas defensinas, que
actúan de forma análoga a los anticuerpos, y el péptido
antimicrobiano catelicidina, encargado de destruir patógenos.
▪ Gránulos específicos (o gránulos secundarios): Son los más
pequeños y, al menos, dos veces más abundantes que los gránulos
azurófilos. Son apenas visibles al microscopio óptico, pero en
imágenes de microscopía electrónica presentan una forma elíptica.
75
Contienen diversas enzimas (colagenasa tipo IV, gelatinasa,
fosfolipasa), activadores del complemento y otros péptidos
antimicrobianos como la lisozima y la lactoferrina.
▪ Gránulos terciarios: Se clasifican en dos tipos. Uno de ellos
contiene fosfatasas (enzimas que eliminan grupos fosfato de los
sustratos), también conocidas como fosfasomas. El otro tipo
alberga metaloproteinasas, como colagenasas y gelatinasas, que se
considera facilitan la migración de los neutrófilos a través del tejido
conjuntivo (Borregaard et al., 2007; Pawlina & Ross, 2020).
▪ Eosinófilos
Los eosinófilos, también denominados acidófilos, constituyen el
segundo tipo de granulocito más frecuente. Generalmente representan
entre el 0 y el 8 % del recuento total de leucocitos, lo que equivale a un
rango de 0 a 500 eosinófilos/μL de sangre (Eurell & Frappier, 2006). Su
diámetro oscila entre 12 y 14 μm. Presentan un núcleo bilobulado, aunque
en algunos casos puede adoptar una forma polimorfa. Una característica
distintiva de estas células es sus gránulos acidófilos (Figuras 56 y 57), que
son uniformes dentro de una misma célula, pero varían según la especie;
por ejemplo, son especialmente grandes en los équidos (Banks, 1996).
El citoplasma de los eosinófilos contiene dos tipos de gránulos:
gránulos específicos, grandes, alargados y abundantes, y gránulos
azurófilos. A excepción de estos últimos, los orgánulos membranosos
están escasamente representados en esta célula.
▪ Gránulos azurófilos (o gránulos primarios): corresponden a
lisosomas que contienen una variedad de hidrolasas lisosómicas
ácidas, así como otras enzimas hidrolíticas. Estas enzimas
participan en la destrucción de parásitos y en la degradación de
complejos antígeno-anticuerpo fagocitados por los eosinófilos.
▪ Gránulos específicos (o gránulos secundarios): presentan cuerpos
cristaloides responsables de la birrefringencia observada al
microscopio óptico. Contienen cuatro proteínas principales: la
proteína básica mayor (MBP), rica en arginina y responsable de la
intensa acidofilia del gránulo; la proteína catiónica de eosinófilo
76
(ECP); la peroxidasa de eosinófilo (EPO) y la neurotoxina derivada
de eosinófilo (EDN). La MBP se localiza en el cuerpo cristaloide,
mientras que las otras tres proteínas se encuentran en la matriz del
gránulo. La MBP, ECP y EPO ejercen una potente acción citotóxica
sobre protozoarios y helmintos parásitos. La EDN puede provocar
disfunción del sistema nervioso en los organismos parásitos.
Además, los gránulos contienen histaminasa, que neutraliza la
acción de la histamina, y arilsulfatasa, que degrada los leucotrienos
secretados por basófilos y mastocitos. También poseen otras
enzimas, como la colagenasa y las catepsinas (Pawlina, 2016).
La vida intravascular del eosinófilo es extremadamente breve;
en el perro se estima en menos de una hora. Esta célula desempeña
funciones importantes en reacciones inflamatorias, alérgicas y
anafilácticas agudas, así como en el control de infestaciones por
helmintos. Durante la regulación de respuestas alérgicas e
inflamatorias, los eosinófilos fagocitan complejos inmunitarios e
inhiben tanto la liberación como la reposición de histamina y de otras
aminas vasoactivas. No obstante, sus capacidades fagocíticas y
bactericidas son limitadas en comparación con las de los neutrófilos.
Se ha observado que los eosinófilos también pueden causar daño tisular
y participar en procesos de fibrosis cuando su número es excesivo.
Diversas sustancias, como complejos antígeno-anticuerpo,
fibrina, fibrinógeno y factores liberados por linfocitos T activados,
basófilos o mastocitos, pueden actuar como agentes quimiotácticos
para los eosinófilos. La histamina, liberada por mastocitos y basófilos
en respuesta a lesiones tisulares o reacciones alérgicas, constituye el
principal factor quimiotáctico para estas células (Eurell & Frappier,
2006).
▪ Basófilos
Los basófilos son los leucocitos menos numerosos, representando
rara vez más del 0 al 1,5 % del recuento total de leucocitos, lo que equivale
a entre 0 y 200 basófilos/μL de sangre (Eurell & Frappier, 2006). Su
tamaño es similar al de los neutrófilos, con un diámetro de 9 a 12 μm. Por
77
lo general, presentan un núcleo bilobulado, aunque pueden encontrarse
células con más lóbulos. Sus gránulos específicos son esféricos, de
tamaño variable, basófilos y metacromáticos (Figura 57). Es característico
que estos gránulos se tiñan con una intensidad mayor que la del núcleo,
hasta el punto de ocultarlo parcialmente (Banks, 1996).
El citoplasma del basófilo contiene dos tipos de gránulos: gránulos
específicos, de mayor tamaño que los de los neutrófilos, y gránulos
azurófilos inespecíficos. (a) Gránulos azurófilos (o gránulos primarios):
son los lisosomas de los basófilos y contienen diversas hidrolasas ácidas
típicas, similares a las de otros leucocitos. (b) Gránulos específicos (o
gránulos secundarios): observados al microscopio electrónico de
transmisión (MET), presentan una textura granulada y, en ocasiones,
figuras de mielina. Estos gránulos contienen una amplia variedad de
sustancias, entre ellas heparina, histamina, heparán sulfato, leucotrienos,
interleucina-4 (IL-4) e interleucina-13 (IL-13). La heparina, un
glucosaminoglucano sulfatado, actúa como anticoagulante. La histamina
y el heparán sulfato son agentes vasoactivos que, entre otras funciones,
provocan la dilatación de los vasos sanguíneos pequeños. Los
leucotrienos son lípidos que inducen una contracción prolongada del
músculo liso de las vías respiratorias. Por su parte, IL-4 e IL-13 estimulan
la síntesis de inmunoglobulina E (IgE). La intensa basofilia de estos
gránulos se debe a la alta concentración de grupos sulfato en los
glucosaminoglucanos de la heparina y el heparán sulfato (Pawlina, 2016).
Como fuente de heparina, los basófilos contribuyen a la regulación
de la coagulación. En cuanto a su contenido de histamina y heparina, es
muy similar al de los mastocitos. No obstante, se diferencian de estos por
la presencia de gránulos positivos para la peroxidasa (Liebich, 2019).
Tanto los mastocitos como los basófilos fijan la IgE, un anticuerpo
secretado por las células plasmáticas, mediante receptores Fc de alta
afinidad de su membrana celular. La exposición al antígeno específico
(alérgeno) de la IgE y su posterior reconocimiento activan a basófilos y
mastocitos, lo que provoca la liberación de agentes vasoactivos
almacenados en sus gránulos. Estas sustancias son responsables de las
78
alteraciones vasculares características de las reacciones de
hipersensibilidad y de la anafilaxia (Pawlina, 2016).
Figura 56. Sangre periférica (caballo)
Nota. Se observan: neutrófilos maduros segmentados (Ns); neutrófilos inmaduros
en banda (Nb); eosinófilos (Eo); basófilos (Ba); linfocitos grandes (Lg); linfocitos
pequeños (Lp); eritrocitos (Er). Tinción de Pappenheim (inmersión en aceite,
x1000). (Liebich, 2019).
Figura 57. Células sanguíneas en sangre periférica (caballo)
Nota. Se observan: neutrófilos maduros (a). Eosinófilos (b). Basófilos y linfocitos
pequeños (a la derecha) (c). Monocitos (d–f). Tinción de Wright-Giemsa. (Walton
et al., 2021).
▪ Linfocitos
Los linfocitos son los agranulocitos más frecuentes (Figuras 56-
58). Se caracterizan por una alta relación núcleo/citoplasma (Banks,
79
1996). Su tamaño es variable: los linfocitos pequeños miden entre 6 y 9
μm de diámetro, apenas más grandes que un eritrocito, mientras que los
más grandes alcanzan hasta 15 μm. Los linfocitos pequeños son los más
abundantes y se encuentran en la sangre, la linfa y el tejido linfático. En
la sangre de perros y gatos predominan los linfocitos pequeños, mientras
que en rumiantes (vacas, ovejas y cabras) se observan tanto linfocitos
pequeños como grandes (Eurell & Frappier, 2006).
El núcleo es casi siempre esférico, con la heterocromatina
condensada en la periferia. Su densidad es tal que puede oscurecer el
núcleo. Suele presentar una muesca y el citoplasma es escaso, claro y
basófilo, pudiendo contener algunas granulaciones azurófilas
inespecíficas (Banks, 1996; Eurell & Frappier, 2006).
En el organismo existen tres tipos funcionales de linfocitos:
linfocitos T, linfocitos B y linfocitos NK. Esta clasificación se basa en su
función, no en su tamaño ni en su morfología. Los linfocitos T (células T)
reciben su nombre porque se diferencian en el timo. Los linfocitos B
(células B) fueron identificados originalmente en la bolsa de Fabricio de
las aves; en mamíferos, se desarrollan en órganos equivalentes, como la
médula ósea. Las células asesinas naturales (NK, por sus siglas en inglés)
derivan de los mismos precursores que los linfocitos B y T, y se
denominan así porque están programadas para destruir ciertos tipos de
células transformadas (Pawlina, 2016).
▪ Monocitos
Los monocitos son los leucocitos circulantes de mayor tamaño
(Figuras 56-58), con un diámetro de 15 a 22 μm. Su núcleo es ovoide, de
forma de riñón o de herradura (Junqueira & Carneiro, 2015), aunque
también pueden encontrarse núcleos esféricos o trilobulados (Banks,
1996). Debido a la escasa densidad de su cromatina, el núcleo es más claro
que el de los linfocitos. Puede contener dos o tres nucléolos, que a veces
son visibles en los extendidos comunes (Junqueira & Carneiro, 2015).
Los monocitos representan entre el 3 y el 8 % del recuento total de
leucocitos, lo que equivale a 200 a 1000 células/μL de sangre. Su vida
80
media en la circulación sanguínea varía entre las especies. Circulan de
manera transitoria en la sangre periférica, saliendo de la vasculatura de
forma aleatoria o en respuesta a un estímulo inflamatorio (Eurell &
Frappier, 2006).
Durante los procesos inflamatorios, los monocitos abandonan los
vasos sanguíneos en el sitio afectado, se diferencian en macrófagos
tisulares y fagocitan bacterias, otras células y detritos tisulares. Este
sistema monocito-macrófago actúa como célula presentadora de
antígenos y desempeña un papel clave en las respuestas inmunitarias. El
macrófago degrada parcialmente los antígenos y presenta sus fragmentos
mediante moléculas MHC II en su superficie, lo que permite su
reconocimiento por los linfocitos T CD4+ cooperadores (Pawlina, 2016).
Figura 58. Sangre periférica (ser humano)
Nota. Se observan los linfocitos (a-c); se observa que varían en tamaño, pero cada
uno representa una célula madura. Los linfocitos circulantes suelen describirse como
pequeños, medianos y grandes. Los monocitos (d-f) tienen un tamaño que varía
desde aproximadamente 13 mm hasta 20 mm, con la mayor parte en el rango de
tamaño superior. El núcleo exhibe el rasgo más característico del monocito, a saber,
una indentación que a veces es tan prominente que adopta una forma de U. Tinción
de Wright, 2150x. (Pawlina, 2016).
▪ Trombocitos
También denominadas plaquetas (Figura 56), son estructuras
especializadas derivadas del citoplasma de un megacariocito, una célula muy
grande de la médula ósea. Aunque no todos los autores coinciden en
81
considerarlas células verdaderas, se comportan como tales, ya que responden
al entorno en el que se encuentran e incluso pueden sintetizar proteínas.
Tienen forma de disco cuando se observan mediante microscopía
electrónica de barrido. En un frotis sanguíneo se observan como estructuras
pequeñas, de 2 a 4 μm, que presentan un centro basófilo, denominado
granulómero, donde se localizan sus gránulos, y un citoplasma eosinófilo
periférico, llamado hialómero (Fortoul, 2020).
Las plaquetas desempeñan un papel central en la hemostasia (la
detención de la hemorragia). Además, son importantes para el mantenimiento
del endotelio de los vasos sanguíneos, gracias a la liberación del factor de
crecimiento derivado de plaquetas (platelet-derived growth factor, PDGF), que
estimula los procesos de reparación tisular. Ante un corte u otra lesión de un
vaso sanguíneo, este se contrae de inmediato, lo que contribuye inicialmente
a detener la hemorragia (Brüel et al., 2012).
Figura 59. Sangre periférica (gallo)
Nota. Se observan trombocitos agrupados (1) entre varios glóbulos rojos (2). Nótese el
citoplasma hialino de los trombocitos. Los núcleos son ovoides y su cromatina es densa.
Tinción MGG. 100x. (González & Barbeito, 2014).
▪ Tejido linfoide
El tejido linfoide, también conocido como tejido reticular, se reconoce
como un tipo de tejido conectivo especializado debido a su origen mesenquimal
y a su composición única. Se caracteriza por presentar una matriz extracelular
especializada, formada por una red tridimensional de fibras
reticulares (compuestas principalmente por colágeno tipo III) y por
82
una sustancia fundamental que crea un microambiente ideal para el desarrollo y
funcionamiento de las células del sistema inmunológico (Figuras 60 y 61).
Componentes estructurales:
• Células reticulares: Células estrelladas que sintetizan las fibras
reticulares y forman una malla tridimensional.
• Células inmunitarias: linfocitos (T, B y NK), macrófagos, células
dendríticas y plasmocitos.
• Fibras reticulares: finas fibras de colágeno tipo III que forman un
entramado de soporte.
• Sustancia fundamental: Medio líquido que facilita el tránsito y el
encuentro de células inmunitarias.
Localización en el organismo:
El tejido linfoide se distribuye estratégicamente por todo el organismo,
formando: (1) órganos linfoides primarios: médula ósea y timo (donde se
generan y maduran los linfocitos); (2) órganos linfoides secundarios:
linfonodos (ganglios linfáticos), bazo, amígdalas y tejido linfoide asociado
a mucosas (MALT); (3) distribución difusa: encontrada en tracto
respiratorio, digestivo y genitourinario.
Funciones principales:
Este tejido tiene las funciones de: (1) defensa inmunológica; proporciona el
microambiente ideal para la maduración, activación y proliferación de
linfocitos. (2) Filtración: los linfonodos filtran la linfa, mientras que el bazo
filtra la sangre; (3) Respuesta inmunitaria adaptativa: facilita el
reconocimiento de antígenos y la producción de anticuerpos. (4) Memoria
inmunológica: Mantiene linfocitos de memoria para respuestas futuras.
83
Figura 60. Nódulo linfático (cerdo)
Nota. Se muestra el tejido linfoide, compuesto por numerosas células linfoides (flecha) y
células reticulares (Cr). Tinción H&E x250 (Bacha & Bacha, 2012).
Figura 61. Nódulo linfático (vaca)
Nota: Se observa el tejido linfoide en una tinción de plata y se visualizan las fibras
reticulares (flechas) que sostienen a las células, en este caso, linfocitos (Li). (Bacha &
Bacha, 2012)
▪ Tejido hematopoyético
El tejido hematopoyético es un tipo especializado de tejido conectivo
encargado de la producción de todas las células sanguíneas del organismo. Se
localiza predominantemente en la médula ósea, un tejido dinámico con una
organización estructural única. La médula ósea está compuesta por una red de
vasos sanguíneos convencionales y por unidades vasculares especializadas
denominadas sinusoides, entre las cuales se dispone una trama esponjosa de
células hematopoyéticas. En los cortes histológicos, estas células aparecen
84
formando "cordones" entre los sinusoides o entre estos y el tejido óseo
adyacente (Pawlina, 2016).
Debido a la corta vida útil de las células sanguíneas, el organismo
requiere una producción continua para mantener sus niveles adecuados. Este
proceso de formación celular, conocido como hematopoyesis, ocurre en tejidos
u órganos especializados. Después del nacimiento, la médula ósea se convierte
en el principal sitio hematopoyético, responsable de generar eritrocitos,
trombocitos, granulocitos y monocitos. Además, produce una parte de los
linfocitos (linfocitos B vírgenes y linfocitos NK), mientras que el resto se
desarrolla en órganos linfoides como el timo, los ganglios linfáticos y el bazo.
La formación de células sanguíneas en la médula ósea se denomina
mielopoyesis.
Los órganos hematopoyéticos presentan un estroma de tejido conectivo
reticular (a excepción del timo, cuyo estroma es retículo epitelial sin fibras). En
este entorno convergen adipocitos, fibroblastos, macrófagos y células
endoteliales, junto con una gran cantidad de células libres, entre las que destacan
las células sanguíneas y sus precursores inmaduros (Brüel et al., 2012).
La organización espacial de la hematopoyesis en la médula ósea roja
activa refleja una especialización funcional precisa. Los cordones
hematopoyéticos contienen diversos tipos celulares dispuestos en nidos
específicos: los nidos eritropoyéticos, asociados a macrófagos centrales, se
localizan cerca de los sinusoides; los megacariocitos se sitúan adyacentes a la
pared sinusoidal para facilitar la liberación de plaquetas; y los nidos
granulopoyéticos se desarrollan en zonas más alejadas y migran hacia los
sinusoides al alcanzar la madurez. Esta distribución optimiza los procesos de
diferenciación y de liberación celular.
La médula ósea presenta dos variedades principales según su estado
funcional: la médula roja, hematopoyética activa, y la médula amarilla, inactiva
y dominada por adipocitos. En los adultos, la médula roja persiste
principalmente en huesos planos, como costillas, vértebras y pelvis, mientras
que la médula amarilla caracteriza a los huesos largos de las extremidades. Es
importante destacar que la médula amarilla conserva su potencial
hematopoyético y puede reconvertirse en médula roja ante estímulos como las
85
hemorragias graves, mediante la expansión del tejido hematopoyético y la
repoblación con células progenitoras circulantes (Pawlina, 2016).
Figura 62. Médula ósea (ratón)
Nota. Los recuadros rojos bordean los nidos rojos, donde las células patognomónicas son
los normoblastos. Los recuadros blancos bordean los nidos blancos, donde las células
patognomónicas son los metamielocitos con sus característicos núcleos en cayado. La
flecha blanca señala un megacariocito. Obsérvese la disposición de los nidos rojos
(cercanos a los capilares sanguíneos) y de los nidos blancos (alejados de los capilares
sanguíneos). Tinción H&E (Brusco et al., 2014).
Célula madre
Las células madre hematopoyéticas pluripotenciales son responsables
de generar todos los tipos de células sanguíneas gracias a su capacidad de
autorreplicación y de diferenciación. Aunque pueden autorrenovarse, también
dan lugar a células madre unipotenciales, que pierden la pluripotencialidad y
se especializan en una única línea celular.
La identificación de estas células y sus derivados se basa en criterios
morfológicos, como el tamaño, la forma, las propiedades tintoriales, las
características nucleares y la presencia de gránulos (Figura 62). Sin embargo,
los estadios inmaduros son difíciles de reconocer incluso con microscopía
avanzada, ya que las células madre suelen ser pequeñas, esféricas, con
citoplasma escaso y cromatina laxa, semejantes a linfocitos pero con
polirribosomas prominentes.
86
Estas células proliferan lentamente y generan células madre
unipotenciales (llamadas unidades formadoras de colonias), las cuales se
multiplican rápidamente y se restringen a producir una línea celular específica
(Brusco et al., 2014).
Eritropoiesis (Formación de eritrocitos)
La eritropoyesis es el proceso de producción de eritrocitos (glóbulos
rojos) a partir de células madre hematopoyéticas. Su objetivo es mantener
niveles adecuados de eritrocitos para el transporte de oxígeno. Las etapas son:
▪ Proeritroblasto: Célula grande con núcleo redondo y citoplasma
basófilo, rico en ARN.
▪ Eritroblasto basófilo: Síntesis inicial de hemoglobina activa;
citoplasma intensamente basófilo.
▪ Eritroblasto policromatófilo: Acumulación de hemoglobina
(citoplasma de tonalidad rosado-azulada).
▪ Eritroblasto ortocromático: Núcleo picnótico (condensado);
citoplasma acidófilo debido a la alta concentración de hemoglobina.
▪ Reticulocito: Expulsión del núcleo; retiene residuos de ARN (visible
con tinciones especiales).
▪ Eritrocito maduro: Célula anucleada de forma discoidal bicóncava
(en mamíferos).
Regulación: La eritropoyetina (EPO), producida en el riñón ante la hipoxia,
estimula la diferenciación y la maduración eritrocitarias.
Figura 63. Eritropoyesis
87
Nota. En el esquema se muestran fotomicrografías ópticas de la progenie eritrocítica teñida
con May-Grünwald-Giemsa (salvo el reticulocito, que está teñido con violeta de cresilo).
En el esquema se representa la disminución del tamaño celular, así como los cambios de
coloración citoplasmática que presentan las células en los distintos estadios (Brusco et al.,
2014).
Leucopoyesis (Formación de leucocitos)
La leucopoyesis abarca la producción de todos los leucocitos (glóbulos
blancos) y se divide en líneas específicas:
a) Granulopoyesis (Formación de granulocitos)
▪ Mieloblasto: Célula indiferenciada con núcleo redondo y citoplasma
basófilo.
▪ Promielocito: Aparecen gránulos inespecíficos primarios.
▪ Mielocito: Desarrollo de gránulos específicos según la línea:
• Neutrófilos: gránulos finos y pálidos.
• Eosinófilos: gránulos grandes acidófilos.
• Basófilos: gránulos basófilos gruesos.
▪ Metamielocito: Núcleo en herradura (neutrófilos) o arriñonado.
▪ Célula en banda: etapa final previa a la maduración (solo en
neutrófilos).
▪ Granulocito maduro: núcleo segmentado (polimorfonuclear).
b) Monocitopoyesis (Formación de monocitos)
▪ Monoblasto: célula precursora con núcleo ovalado.
▪ Promonocito: Núcleo indentado y gránulos azurófilos incipientes.
▪ Monocito maduro: liberado a la sangre; migra hacia los tejidos para
diferenciarse en macrófagos.
c) Linfocitopoyesis (Formación de linfocitos)
▪ Progenitor linfoblástico: Se diferencia en líneas B, T o NK.
▪ Linfocitos B: Maduran en la médula ósea (o en la bolsa de Fabricio
en aves).
▪ Linfocitos T: Maduran en el timo.
▪ Linfocitos NK: derivados de progenitores linfoides comunes.
Regulación: Citocinas como G-CSF (neutrófilos), M-CSF (monocitos) e IL-
7 (linfocitos).
88
Trombopoyesis (Formación de plaquetas)
La trombopoyesis produce plaquetas a partir de megacariocitos en la
médula ósea:
▪ Megacarioblasto: Célula precursora grande con núcleo lobulado.
▪ Megacariocito: Célula gigante poliploide (núcleo con hasta 64N);
presenta un citoplasma abundante con gránulos azurófilos.
▪ Liberación de plaquetas: El citoplasma del megacariocito se
fragmenta en proplaquetas, que se liberan en los sinusoides
medulares.
▪ Plaqueta madura: Fragmento celular anucleado con gránulos que
contienen factores de coagulación.
Regulación: La trombopoyetina (TPO), producida en el hígado, estimula la
maduración megacariocítica.
89
Sección 3
Tejido muscular
El tejido muscular es uno de los cuatro tejidos básicos del organismo y se especializa
en la contracción, lo que lo hace fundamental para el movimiento. Este tejido participa no
solo en el desplazamiento del cuerpo, sino también en el funcionamiento de diversos órganos
internos. Se clasifica en tres tipos: músculo esquelético, cardíaco y liso. Cada uno presenta
características estructurales y funcionales particulares. El músculo esquelético permite el
movimiento de los huesos y otras estructuras mediante contracciones voluntarias. El
músculo cardíaco, exclusivo del corazón, se contrae de manera rítmica e involuntaria para
impulsar la sangre a través del sistema circulatorio. Por su parte, el músculo liso forma parte
de la pared de órganos como el estómago, el útero, la vejiga y otros órganos viscerales; su
contracción modifica la forma de estos órganos, facilitando funciones esenciales como la
digestión, la micción o el parto.
a. Tejido muscular estriado voluntario
El músculo esquelético es un tejido excitable y contráctil, cuya función
principal es mantener la postura y permitir el movimiento de las órbitas, así como de
los esqueletos apendiculares y axiales. Se adhiere a los huesos y las órbitas mediante
los tendones. El término "excitable" se refiere a la capacidad del tejido para responder
a estímulos mediante señales eléctricas, mientras que "contráctil" implica la
capacidad de generar fuerza mediante la contracción (Mo et al., 2023).
La unidad estructural y funcional básica del tejido muscular esquelético es la
fibra muscular, una célula multinucleada y alargada que se organiza en haces o
fascículos. Cada músculo está rodeado por una capa de tejido conectivo denominada
epimisio, que se entrelaza con la fascia muscular circundante. El epimisio se extiende
hacia el interior del músculo y rodea los fascículos, cubriéndolos con una capa más
delgada, el perimisio. Este último continúa en una fina vaina de fibras reticulares, el
endomisio, que rodea cada fibra muscular. Junto con los glucosaminoglucanos, las
fibras reticulares contribuyen a la formación de una lámina externa alrededor de cada
fibra muscular (Brüel et al., 2012).
90
Las fibras musculares tienen un diámetro que varía entre 10 y 110 μm y
pueden alcanzar longitudes de hasta 50 cm (Eurell & Frappier, 2006). Estas fibras
son el resultado de la fusión de varios mioblastos mononucleados durante la etapa
prenatal, lo que da como resultado una célula muscular esquelética con múltiples
núcleos ovalados localizados en la periferia de la célula. Según Banks (1996), estas
fibras presentan estriaciones transversales, compuestas por bandas claras y oscuras
dispuestas en paralelo al eje longitudinal de la fibra muscular (Figuras 65 y 66). Las
fibras musculares están acompañadas de células satélites, situadas entre la lámina
externa y el sarcolema. Estas células precursoras son responsables de la capacidad
regenerativa del tejido muscular, aunque su pequeño tamaño citoplasmático y su
ubicación periférica pueden hacer que se confundan con los núcleos de las fibras
musculares (Mo et al., 2023).
Existen tres tipos principales de fibras musculares:
▪ Tipo I: Utiliza el metabolismo aeróbico y presenta un color rojo debido
a su alta concentración de mioglobina. Son de contracción lenta y
altamente resistentes a la fatiga.
▪ Tipo IIa: Obtienen energía mediante la glucólisis oxidativa y presentan
una mayor cantidad de glucógeno que las fibras tipo I. Son de contracción
rápida y resistentes a la fatiga.
▪ Tipo IIb: Utilizan la glucólisis anaeróbica para generar energía, presentan
color rosado, son de contracción rápida y son propensos a la fatiga (Mo
et al., 2023).
Los músculos esqueléticos se fijan al esqueleto mediante los tendones. La
transición entre músculo y tendón, conocida como transición musculotendinosa, se
caracteriza por un aumento del espesor y del contenido de fibras colágenas en el
tejido conectivo muscular, que incluye el endomisio, el perimisio y el epimisio (Brüel
et al., 2012).
Un músculo esquelético (Figura 64) está compuesto por haces de fibras
musculares, llamados fascículos, y cada fascículo contiene un conjunto de fibras
musculares alargadas. La fibra muscular está formada por un conjunto de unidades
longitudinales denominadas miofibrillas, que a su vez están compuestas por dos tipos
de miofilamentos: los filamentos gruesos de miosina y los filamentos delgados de
actina. Los miofilamentos están organizados de manera específica, lo que confiere a
91
la miofibrilla y a la fibra muscular un aspecto estriado, caracterizado por estriaciones
transversales. La unidad funcional de la miofibrilla es el sarcómero, que se extiende
en ambas direcciones desde una línea Z hasta la siguiente. La banda A corresponde a
la extensión de los filamentos de miosina, y los filamentos de actina se extienden
desde la línea Z hasta la región de la banda A, donde se entrelazan con los filamentos
de miosina (Pawlina & Ross, 2020).
Figura 64. Representación esquemática de un músculo esquelético
Nota. A) Músculo esquelético con vainas de tejido conectivo. Epimisio y perimisio: los
fascículos y los haces de fibras musculares. B) Fibra muscular esquelética. Miofibrillas, retículo
sarcoplásmico, sistema de túbulos T y mitocondrias. C) Patrón de estriaciones y bandas del
sarcómero (2-2,5 μm) (García, 2018). D) El músculo esquelético normal presenta varios niveles
de organización. Se asignan las letras H y Z a las bandas observadas al examinar el músculo
esquelético al microscopio. (Klein, 2014).
Figura 65. Lengua corte longitudinal (cuy)
Nota. Lengua (cuy). Se muestran las fibras musculares estriadas (Fm) en corte longitudinal.
Se ven las estriaciones transversales (punta de flecha negra), los núcleos a la periferia de
92
las células musculares (flecha) y el tejido conectivo (Tc). Barra: 20 µm. H&E. Archivo del
Laboratorio de Histología y Patología, Medicina Veterinaria, UNSAAC.
Figura 66. Lengua corte transversal (cuy)
Nota. Se muestran las fibras musculares (Fm) en corte transversal. Se ven los núcleos en la
periferia de las células musculares (flecha); el tejido conectivo (Tc), en el que hay capilares
sanguíneos. Barra: 20 µm. H&E. Archivo del Laboratorio de Histología y Patología,
Medicina Veterinaria, UNSAAC.
b. Tejido muscular estriado involuntario
El músculo cardíaco presenta ciertas similitudes con el músculo esquelético.
Por ejemplo, ambos son tejidos estriados. Sin embargo, también existen diferencias
importantes: el músculo cardíaco es involuntario, es decir, su actividad está
controlada por el sistema nervioso autónomo. Según Banks (1996), el músculo
cardíaco posee seis características morfológicas que facilitan su identificación:
1. Las fibras del músculo cardíaco se ramifican (anastomosan); en un corte
histológico cualquiera puede observarse fibras seccionadas en sentido
longitudinal, transversal u oblicuo (Figura 67).
2. El tejido conectivo que rodea cada fibra muscular cardíaca es evidente.
2. El núcleo de las células del músculo cardíaco se localiza en posición
central y está rodeado por una zona pálida de citoplasma, denominada
halo perinuclear (Figura 68).
3. El citoplasma de estas células contiene miofilamentos dispuestos de
manera similar a los del músculo esquelético. Sin embargo, los paquetes
de miofilamentos reflejan la ramificación característica de las fibras
cardíacas.
93
4. Aunque las estriaciones se aprecian con claridad en el músculo
esquelético, en el cardíaco resultan menos evidentes.
5. Están presentes los discos intercalares, estructuras transversales que se
tiñen de tonos oscuros y se distribuyen a lo largo del músculo cardíaco.
Estos discos marcan los puntos de unión término-terminal entre fibras
musculares contiguas.
Como ya se mencionó, el disco intercalar es el sitio de unión entre las células
musculares cardíacas. Estos discos están formados por un conjunto de uniones célula-
célula especializadas, que permiten la coordinación estructural y funcional del tejido.
De acuerdo con Pawlina & Ross (2020), los componentes del disco intercalar pueden
describirse de la siguiente manera:
▪ Fascia adherens (unión de adherencia): Constituye el principal
componente transversal del disco intercalar y es responsable de su
visibilidad en preparaciones teñidas con H&E. Su función es mantener
unidas las células musculares cardíacas en sus extremos, formando así
una fibra muscular funcional. La fascia adherens sirve como sitio de
anclaje para los filamentos delgados del sarcómero terminal y, desde el
punto de vista funcional, es análoga a la zónula adherens de los epitelios,
donde también se insertan filamentos de actina.
▪ Maculae adherentes (desmosomas): Estas uniones refuerzan la fascia
adherens y mantienen unidas las células musculares individuales,
evitando su separación durante las contracciones repetidas. Se
encuentran tanto en el componente transversal como en el lateral de los
discos intercalares.
▪ Uniones de hendidura (uniones de comunicación): constituyen el
componente principal de la porción lateral del disco intercalar. Estas
uniones permiten la continuidad iónica entre las células cardíacas y
facilitan el paso de macromoléculas de información de una célula a otra.
Este intercambio permite que las fibras musculares cardíacas funcionen
como un sincitio, aunque cada célula conserva su individualidad. La
disposición lateral de estas uniones las protege de las tensiones generadas
durante la contracción.
94
Figura 67. Músculo cardíaco corte longitudinal (alpaca)
Nota. Se muestran las fibras musculares del miocardio en corte longitudinal. Se ven las
estriaciones transversales (punta de flecha negra), los núcleos de las células cardíacas
(flecha) y el tejido conectivo (*). Barra: 20 µm. H&E. Archivo del Laboratorio de
Histología y Patología, Medicina Veterinaria, UNSAAC.
Figura 68. Músculo cardíaco corte transversal (alpaca)
Nota. Se muestran las fibras musculares del miocardio en corte transversal. Se ven las
células cardíacas con sus núcleos centrales (flecha), el tejido conectivo (Tc) que está
alrededor de las células musculares y vasos sanguíneos. Barra: 20 µm. H&E. Archivo del
Laboratorio de Histología y Patología, Medicina Veterinaria, UNSAAC.
c. Tejido muscular liso
El tejido muscular liso está formado por fibras musculares de forma ahusada,
que se agrupan en láminas o haces. Este tejido se localiza en las paredes de la mayoría
de los órganos del tubo digestivo y es responsable de los movimientos peristálticos.
En las vías respiratorias participa en la regulación del calibre de los conductos,
mientras que en el sistema urinario, especialmente en la vejiga, contribuye al
almacenamiento y al vaciamiento periódico de la orina. El aparato reproductor
95
femenino forma parte de la pared del útero, donde desempeña una función esencial
durante el parto (Brusco et al., 2014).
Cada célula muscular lisa contiene un único núcleo ubicado en su centro
(Figura 69). Estas células varían entre 5 y 20 μm de diámetro y pueden medir entre
20 μm y 1 mm, o incluso más, de longitud. El citoplasma de los miocitos lisos es
acidófilo. En una sección histológica, el tamaño de las cortes transversales de las
células puede ser muy variable debido a su forma cónica. Muchas secciones
transversales no muestran núcleos, ya que estos se encuentran fuera del plano de corte
debido a la longitud de la célula (Eurell & Frappier, 2006).
Figura 69. Musculo liso intestino (mono)
Nota. Se observa a mayor aumento la capa muscular del intestino delgado donde se puede ver el
músculo liso en corte longitudinal (a) y transversal (b); en las fibras musculares lisas se observa
la presencia del núcleo (flecha); entre las células musculares hay presencia de vasos sanguíneos
(*); la parte más externa de la pared del intestino delgado es la serosa (Se). H&E. (Sorenson &
Brelje, 2014).
Las células musculares lisas están interconectadas mediante uniones de
hendidura (nexos), que son uniones especializadas de comunicación entre células. A
través de ellas, pequeñas moléculas o iones pueden pasar de una célula a otra, lo que
permite sincronizar la contracción de todo un haz o de una lámina de músculo liso
(Pawlina, 2016).
Estas células poseen un aparato contráctil compuesto por filamentos delgados
y gruesos, así como un citoesqueleto formado por filamentos intermedios de desmina
y de vimentina. Además, cuentan con cuerpos densos que actúan como sitios de
anclaje para los filamentos delgados y los intermedios.
Un aspecto característico del músculo liso es la presencia de numerosas
invaginaciones de la membrana celular, conocidas como caveolas (Figura 70). Bajo
96
la membrana plasmática, y con frecuencia cercanas a las pocas cisternas del retículo
endoplásmico liso (REL), se encuentran vesículas citoplasmáticas. Se considera que
estas invaginaciones y vesículas, junto con el REL, funcionan de manera análoga al
sistema T del músculo estriado, facilitando la liberación de Ca²⁺ al citoplasma
(Pawlina & Ross, 2020).
Figura 70. Esquema de la contracción muscular lisa
Nota. Esquema de una fibra muscular lisa en estado relajado y en estado de contraición, en el
que se observa la disposición de los filamentos finos y gruesos en el sarcoplasma. Se destaca: la
presencia de cavéolas, de nexos entre las fibras musculares lisas y la inervación visceral del
músculo liso (Pawlina & Ross, 2020).
97
Sección 4
Tejido nervioso
El tejido nervioso es el cuarto tejido básico que abordaremos en este estudio.
Está compuesto por dos tipos principales de células: las neuronas y las células gliales,
también llamadas células de la neuroglia. Las neuronas son el tipo celular más
representativo del sistema nervioso, responsables del procesamiento y la transmisión
de la información. Estas células especializadas son eléctricamente excitables y
capaces de emitir señales químicas hacia células blancas. La neurona posee una
estructura celular característica y presenta diversas variaciones morfológicas en el
organismo animal.
Por otro lado, las células gliales desempeñan funciones de soporte, protección
y nutrición de las neuronas, además de participar activamente en la homeostasis del
sistema nervioso. Dentro de este grupo se encuentran los astrocitos,
oligodendrocitos, microglías, células ependimarias, neurolemocitos (también
conocidos como células de Schwann) y anficitos. Estas células desempeñan roles
fundamentales tanto en el sistema nervioso central como en el sistema nervioso
periférico.
a. Neuronas
Las células nerviosas, o simplemente neuronas, son responsables de la
recepción, la transmisión y el procesamiento de los estímulos. Además, ejercen
influencia sobre distintas funciones del organismo mediante la liberación de
neurotransmisores y de otras moléculas informativas (Junqueira & Carneiro, 2015).
Aunque las neuronas presentan una gran variedad de formas, estructuralmente se
componen de un cuerpo celular (citón o soma) y de prolongaciones celulares:
dendritas y un axón. El pericarion es la parte del cuerpo celular que rodea al núcleo
(Banks, 1996).
El pericarion constituye el centro trófico de la neurona, aunque también puede
recibir estímulos. Su diámetro varía entre 4 y 5 μm y hasta 150 μm. Contiene el
núcleo y el citoplasma, pero no incluye sus prolongaciones. Esta región puede recibir
terminaciones nerviosas que transmiten estímulos excitatorios o inhibitorios desde
98
otras neuronas. En general, el núcleo neuronal es grande, contiene principalmente
eucromatina y presenta un nucléolo prominente (Figura 71). En la mayoría de las
neuronas, el retículo endoplásmico rugoso (RER) está muy desarrollado y forma los
llamados cuerpos de Nissl (Sheedlo, 2007).
Figura 71. Neuronas
Nota. Neuronas (flecha, flecha*). Son las células especializadas en la recepción, la
transformación y la conducción del impulso nervioso. Presentan morfologías y tamaños distintos
según su localización. Están rodeadas de células de glía (>). Para su correcta diferenciación, es
necesario realizar técnicas de impregnación argéntica de Golgi, de Cajal, etc. Neuropilo (*). A.
Médula espinal. B. Células de Purkinje (flecha). Células de la capa de granos (flecha*). Cerebelo
(Gómez Sánchez et al., 2024).
▪ Clasificación de las neuronas
Las neuronas pueden clasificarse según diversos criterios anatómicos y
funcionales que reflejan su diversidad estructural y sus roles especializados en el
sistema nervioso (Figura 72). Según el número de prolongaciones, se dividen en:
multipolares (un axón y múltiples dendritas), predominantes en el sistema
nervioso central, como las neuronas motoras de la médula espinal; bipolares (un
axón y una dendrita en polos opuestos), especializadas en sentidos como la
audición y visión; unipolares (una sola prolongación que se bifurca), raras en
vertebrados; y pseudounipolares (un tronco común que se divide en ramas
periférica y central), características de los ganglios sensitivos.
99
Figura 72. Tipos de neuronas
Nota. (a) Un solo axón emerge de cada lado del cuerpo celular. Las neuronas bipolares se
encuentran en estructuras sensoriales como la retina, el epitelio olfativo y los sistemas
vestibular y auditivo. (b) Un solo axón se divide a poca distancia del cuerpo celular. El axón
corto de las neuronas pseudounipolares (o unipolares) se divide en dos ramas: la rama
periférica transporta información desde la periferia y la rama central termina en la médula
espinal. Estas células se encuentran en los ganglios sensoriales de los nervios craneales y
espinales. (c) Numerosas dendritas y un único axón largo emergen del cuerpo celular.
Ejemplos de neuronas multipolares son la célula piramidal de la corteza cerebral y la célula
de Purkinje de la corteza cerebelosa (Kierszenbaum & Tres, 2020).
Por su longitud, las neuronas Golgi tipo I poseen axones largos que
conectan regiones distantes del sistema nervioso, como las fibras
corticospinales, mientras que las neuronas Golgi tipo II tienen axones cortos
y actúan como interneuronas locales en áreas como la corteza cerebral o la
médula espinal. Según su ubicación, las neuronas centrales se localizan en el
encéfalo o médula espinal, mientras que las periféricas residen en ganglios
nerviosos fuera del sistema nervioso central (Brüel et al., 2012).
Funcionalmente, las neuronas sensitivas (aferentes) transmiten
información desde receptores periféricos hacia el sistema nervioso central; las
motoras (eferentes) transmiten señales desde el centro hacia músculos o
glándulas; y las interneuronas integran y procesan información en el sistema
nervioso central, constituyendo la mayoría de las neuronas. Esta clasificación
múltiple permite comprender cómo la estructura neuronal se adapta a
funciones específicas en la transmisión y procesamiento de información
neural (Banks, 1996).
▪ Sinapsis
Las neuronas establecen comunicación con otras neuronas y con células
efectoras (como músculos o glándulas) a través de estructuras altamente
especializadas llamadas sinapsis. Estas uniones permiten la transmisión de
100
impulsos desde una neurona presináptica hacia una neurona postsináptica o hacia
células diana. Morfológicamente, las sinapsis entre neuronas se clasifican en:
• Axodendríticas: Entre axones y dendritas, a menudo asociadas a
espinas dendríticas dinámicas que participan en procesos de memoria
y aprendizaje.
• Axosomáticas: Entre los axones y el cuerpo neuronal (soma).
• Axoaxónicas: Entre axones de distintas neuronas (Figura 73).
Estas estructuras no son visibles en tinciones convencionales como H&E,
pero pueden observarse con métodos de impregnación argéntica (como la técnica de
Golgi), donde aparecen como corpúsculos ovalados adheridos a la superficie de la
neurona receptora. Un axón presináptico puede establecer múltiples contactos
sinápticos a lo largo de su trayecto (botones de paso) o en su extremo (botón
terminal).
Figura 73. Esquema de los tipos de sinapsis
Nota. Las sinapsis axodendríticas (las más comunes) conectan axones con dendritas, a
menudo mediante espinas dendríticas asociadas a la memoria y el aprendizaje. Las sinapsis
axosomáticas unen axones con cuerpos neuronales, mientras las sinapsis axoaxónicas
vinculan axones entre sí, modulando la eficacia de otras sinapsis cercanas mediante
mecanismos de presinapsis (Pawlina, 2016).
Características estructurales y clasificación funcional
Desde el punto de vista funcional, las sinapsis se clasifican en
químicas y eléctricas. Las sinapsis químicas, las más comunes en el sistema
nervioso de los mamíferos, utilizan neurotransmisores almacenados en
vesículas sinápticas para transmitir señales. Su estructura tripartita incluye un
101
elemento presináptico con vesículas que contienen neurotransmisores, una
hendidura sináptica de 20-30 nm y una membrana postsináptica con
receptores especializados. Por otro lado, las sinapsis eléctricas, más
frecuentes en invertebrados pero presentes en ciertas células de mamíferos,
emplean uniones gap que permiten el paso directo de iones entre células,
facilitando una transmisión rápida y bidireccional.
Proceso de transmisión sináptica química
La transmisión en las sinapsis químicas comienza con la llegada de un
impulso nervioso al botón presináptico, lo que abre canales de calcio de la
membrana. La entrada de calcio desencadena un proceso en el que las
vesículas sinápticas se fusionan con la membrana presináptica mediante la
acción de proteínas especializadas, como las SNARE (receptor de proteína
soluble de unión al factor sensible a N-etilmaleimida) y la sinaptotagmina,
liberando neurotransmisores a través de la hendidura sináptica.
Recientemente se ha descrito un mecanismo alternativo, denominado
porocitosis, en el que las vesículas liberan su contenido a través de poros
transitorios sin fusionarse por completo con la membrana presináptica (Figura
74).
Figura 74. Sinapsis
Nota. El esquema ilustra los tres componentes esenciales de esta sinapsis: el botón
presináptico (con vesículas de neurotransmisores y mecanismos de reciclaje membranario),
la hendidura sináptica que separa las neuronas y la membrana postsináptica dendrítica con
sus receptores específicos (ionotrópicos o acoplados a proteínas G). El diagrama compara
102
dos modelos de liberación de neurotransmisores (a): el tradicional, por fusión completa de
vesículas, y el reciente, la porocitosis, en la que se forma un poro transitorio, regulado por
proteínas SNARE y sinaptotagmina, y dependiente de calcio para la liberación controlada del
neurotransmisor (b). (Pawlina, 2016).
Respuesta postsináptica e integración de señales
Los neurotransmisores liberados se difunden a través de la hendidura
sináptica y se unen a receptores específicos de la membrana postsináptica.
Esta unión puede generar respuestas excitatorias o inhibitorias: los receptores
ionotrópicos permiten el flujo de sodio, que despolariza la membrana,
mientras que los receptores de neurotransmisores inhibitorios, como el
GABA, facilitan la entrada de cloruro, que hiperpolariza la membrana. La
neurona postsináptica integra todas estas señales mediante un proceso de
sumación espacial y temporal, determinando si se genera un nuevo potencial
de acción.
Importancia funcional y plasticidad sináptica
La función de las sinapsis va más allá de la mera transmisión de
impulsos, ya que permiten el procesamiento y la modulación de la
información neuronal. La capacidad de las sinapsis para fortalecerse o
debilitarse en respuesta a la actividad (plasticidad sináptica) constituye la base
celular de procesos como el aprendizaje y la memoria. Además, la
modulación sináptica por neuronas adyacentes, mediante conexiones
axoaxónicas o axodendríticas, añade otra capa de complejidad a la regulación
de la comunicación neuronal, lo que permite al sistema nervioso adaptarse de
forma continua a los cambios ambientales.
b. Células gliales
Las células gliales constituyen un conjunto de células distribuidas en el tejido
nervioso cuya función es colaborar con las neuronas, brindándoles protección,
soporte estructural y nutrición, según refieren diversos autores (véase Tabla 11). Las
células gliales se dividen en dos grandes grupos: las que pertenecen al sistema
nervioso central (SNC) y las que forman parte del sistema nervioso periférico (SNP).
En el SNC se encuentran los astrocitos, oligodendrocitos, microglías y células
ependimarias; mientras que en el SNP están presentes las células de Schwann (o
neurolemocitos) y los anficitos (o células satélites).
103
Cada tipo de célula glial presenta características morfológicas distintivas y
desempeña funciones específicas. Para su identificación en preparaciones
histológicas teñidas con hematoxilina y eosina (H&E), pueden utilizarse los criterios
morfológicos descritos por Brusco et al. (2014), basados en las características del
núcleo de cada célula, como se muestra en la Figura 75.
Figura 75. Esquemas de los principales tipos celulares del tejido nervioso.
Nota. A) En la hilera superior se muestran las características morfológicas. En la hilera inferior se
muestran las características nucleares si se tiñen con Nissl. B) Fotomicrografía de una neurona teñida
con Nissl. C) Fotomicrografía de células gliales teñidas con Nissl; las flechas celestes señalan
astrocitos, las rojas, oligodendrocitos, y la verde, un microglial. Obsérvese que en las células gliales
sólo los núcleos se tiñen (Brusco et al., 2014).
▪ Oligodendrocitos
Los oligodendrocitos son las células responsables de la mielinización del
sistema nervioso central (SNC) y se originan a partir de las células progenitoras
de oligodendrocitos (OPC). Las OPC están distribuidas en todo el SNC y
constituyen una población de células progenitoras adultas con capacidad
migratoria y proliferativa, capaces de diferenciarse en oligodendrocitos maduros
(Kuhn et al., 2019).
Al observarse con el microscopio óptico, en preparaciones teñidas
mediante técnicas especiales, los oligodendrocitos se distinguen como células
104
pequeñas con pocas evaginaciones, en comparación con los astrocitos. A menudo,
se encuentran alineados en hileras entre los axones. Cada oligodendrocito emite
varias prolongaciones en forma de lengüetas que se extienden hasta los axones,
donde cada una se enrolla alrededor de un segmento axonal formando un
segmento internodal de mielina (Pawlina, 2016).
Por tanto, la función principal de los oligodendrocitos es la generación de
mielina, una membrana especializada que se enrolla firmemente alrededor de los
axones, proporcionando aislamiento y facilitando la conducción rápida del
impulso nervioso (Kuhn et al., 2019).
▪ Astrocitos
Los astrocitos son células gliales especializadas que superan en número a
las neuronas en más de cinco veces. El nombre deriva de su forma, que recuerda
la de una estrella, con un cuerpo y numerosas prolongaciones que se extienden
en su porción terminal, formando los denominados “pies” (Barbeito, 2022). Los
astrocitos recubren de forma contigua todo el sistema nervioso central (SNC)
(Sofroniew & Vinters, 2010). Forman una red celular dentro del SNC y se
comunican con las neuronas para sostener y modular gran parte de sus funciones.
Algunos astrocitos se extienden a lo largo de todo el espesor del encéfalo,
brindando soporte a las neuronas migrantes durante el desarrollo encefálico.
Otros proyectan sus evaginaciones desde los vasos sanguíneos hacia las neuronas.
Los extremos de estas prolongaciones se expanden, formando los denominados
pies terminales, que cubren amplias zonas de la superficie externa del vaso o del
axón (Pawlina, 2016).
Existen dos tipos principales de astrocitos:
▪ Astrocitos fibrosos, ubicados principalmente en la sustancia blanca,
se caracterizan por presentar prolongaciones más largas, menos
ramificadas y menos numerosas.
▪ Astrocitos protoplasmáticos, localizados predominantemente en la
sustancia gris, presentan prolongaciones de forma muy variable
(Banks, 1996; Brüel et al., 2012).
Los astrocitos desempeñan funciones esenciales como el transporte de
metabolitos y productos de desecho desde y hacia las neuronas. También
105
contribuyen al mantenimiento de las uniones estrechas entre los capilares que
constituyen la barrera hematoencefálica (Pawlina & Ross, 2020). La barrera
hematoencefálica es una estructura especializada que regula selectivamente el
paso de sustancias entre la sangre y el sistema nervioso central. Su función es
crucial para mantener la homeostasis del cerebro, protegiéndolo de toxinas,
patógenos y fluctuaciones hormonales, mientras permite el transporte de
nutrientes esenciales y de oxígeno.
Otra función destacada es su respuesta ante lesiones del SNC mediante
un proceso llamado astrogliosis reactiva, considerado un sello patológico
característico de las lesiones estructurales del sistema nervioso central
(Sofroniew & Vinters, 2010). En investigaciones recientes se ha demostrado que
los astrocitos desempeñan funciones esenciales para garantizar un entorno
extracelular óptimo que favorezca la homeostasis de las neuronas. Entre estas
funciones destacan la absorción de iones de potasio (K⁺) del espacio extracelular
y la modulación de la actividad sináptica. En el contexto de la sinapsis, estas
células participan activamente en la eliminación de neurotransmisores
excedentes (evitando así posibles efectos neurotóxicos) y liberan moléculas que
alteran las propiedades de las membranas neuronales. Además, producen
factores tróficos que favorecen la supervivencia tanto de las neuronas como de
otras células gliales (Barbeito 2022).
▪ Microglías
Las microglias son células fagocíticas que constituyen normalmente
alrededor del 5 % de las células gliales del SNC adulto. Sin embargo, proliferan
y adoptan una forma fagocítica activa (microglía reactiva) en regiones lesionadas
o enfermas (Pawlina, 2016). Su cuerpo celular presenta numerosos procesos
cortos.
Estas células forman parte del sistema macrofágico, ya que realizan
fagocitosis ante lesiones leves. En casos de daño mayor, los macrófagos
provenientes del sistema circulatorio migran al área afectada y asumen funciones
similares a las de las microglias (Banks, 1996).
106
▪ Células ependimarias
Las células ependimarias se originan del revestimiento de la pared interna
del tubo neural y permanecen en su lugar de origen durante toda la vida (Liebich,
2019). Suelen presentar forma cuboidal o columnar, con numerosos cilios
móviles en su superficie apical (Eurell & Frappier, 2006). Estas células forman
el epitelio que reviste los ventrículos del sistema nervioso central (SNC) y el
conducto central de la médula espinal (Figura 76).
Las células ependimarias cumplen funciones importantes en la circulación
y la depuración del líquido cefalorraquídeo (LCR), así como en el transporte de
metabolitos. Estas funciones se facilitan por las microvellosidades y los cilios
presentes en su superficie apical (Liebich, 2019). Además, están unidas entre sí
mediante zonulae adherens y uniones comunicantes situadas cerca de sus bordes
luminales (Eurell & Frappier, 2006).
Figura 76. Células ependimarias
Nota. Las células ependimarias (flechas) son células de aspecto cilíndrico o cúbicas que
revisten el canal del epéndimo en la médula espinal (*), los ventrículos cerebrales (**) y los
plexos coroideos (Gómez Sánchez et al., 2024).
▪ Anficitos
Los anficitos, también conocidos como células satélites (Banks, 1996),
pertenecen al grupo de las neuroglias ganglionares, ya que se asocian a las
neuronas ganglionares, las cuales rodean estrechamente (Figura 77). Su función
principal es proporcionar soporte físico, protección y nutrición a dichas neuronas.
107
Figura 77. Ganglio dorsal
Nota. Se muestran las neuronas ganglionares (Ne) y, alrededor de estas, las células satélite o
anficitos (fechas); el tejido conectivo (Tc). Tinción H&E. Barra 50 µm. (Sorenson & Brelje,
2014).
▪ Células de Schwann
También denominadas neurolemocitos (Eurell & Frappier, 2006) o células
del neurilema (Banks, 1996), las células de Schwann se localizan en los nervios
periféricos y acompañan a los axones neuronales. Su función principal es recubrir
y mielinizar dichos axones.
Los neurolemocitos crean un entorno protegido e inmediato para las
neuronas del sistema nervioso periférico (SNP) y resultan esenciales para la
función y la supervivencia axonal. Cada célula de Schwann está rodeada por una
lámina basal. En caso de daño nervioso, estas células pueden proliferar y adoptar
un comportamiento fagocítico (Eurell & Frappier, 2006).
Figura 78. Nervio periférico (ser humano)
Nota. Se muestra el corte transversal del nervio, donde se observan numerosos axones (flecha
roja) rodeados de la vaina de mielina (flecha azul). La vaina de mielina está formada por las
108
células de Schwann, cuyos núcleos están señalados con flechas negras. Tinción H&E. Barra
50 μm. (Sorenson & Brelje, 2014).
Tabla 11. Células gliales
Tipo celular
Localización
Función principal
Origen
embriológico
Características
morfológicas
Oligodendrocito
SNC (materia
blanca y gris)
Mielinización de
axones (varios axones
por célula)
Neuroectodermo
Células pequeñas,
extensiones finas que
se enrollan alrededor
de axones
Astrocito
SNC (perineuronal
y perivascular)
Soporte estructural,
barrera
hematoencefálica,
homeostasis iónica
Neuroectodermo
Células estrelladas con
prolongaciones,
expresan GFAP
Célula
Ependimaria
Ventrículos
cerebrales y canal
central de médula
espinal
Producción y
circulación de LCR
Neuroectodermo
Células cúbicas o
columnares con cilios
y microvellosidades
Microglía
SNC (distribuida
en parénquima)
Defensa inmunológica,
fagocitosis de desechos
y patógenos
Mesodermo
(macrófagos)
Células pequeñas,
forma ramificada
(reposo) o ameboides
(activadas)
Célula de
Schwann
SNP (nervios
periféricos)
Mielinización de
axones (1 célula por
axón), regeneración
axonal
Cresta neural
Células alargadas que
envuelven axones
formando vainas de
mielina
Célula Satélite
SNP (ganglios
sensitivos y
autónomos)
Soporte metabólico a
neuronas ganglionares
Cresta neural
Células aplanadas que
envuelven somas
neuronales
c. Fibras mielínicas
Las fibras mielínicas se caracterizan por presentar un axón recubierto por una
vaina de mielina, una estructura lipoproteica formada por el enrollamiento
concéntrico de la membrana plasmática de células especializadas: las células de
Schwann en el sistema nervioso periférico (SNP) y los oligodendrocitos en el sistema
nervioso central (SNC). Esta vaina, compuesta predominantemente por lípidos
(colesterol, fosfolípidos, esfingomielina, glicolípidos y cerebrósidos) en un 80% y
109
proteínas (como la proteína básica de mielina y el proteolípido) en el resto, presenta
interrupciones periódicas llamadas nodos de Ranvier. La mielina permite una
conducción saltatoria del impulso nervioso, en la que la señal "salta" entre nodos,
acelerando significativamente la velocidad de transmisión neuronal (Barbeito &
Diessler, 2022; Brusco et al., 2014).
Figura 79. Esquema de mielinización
Nota. Mielinización de los sistemas nervioso periférico (A) y central (C), también se muestra la
relación con las células neurilémicas de cada sistema (B y D). Fuente: (Pawlina, 2020)
110
Conclusión
La obra Histología Veterinaria Básica ha culminado su recorrido didáctico al
establecer firmemente la histología como una ciencia fundacional e integradora dentro del
currículo de medicina veterinaria. Este texto ha cumplido el objetivo de estudiar la estructura
y ultraestructura de las células, los tejidos y su organización para conformar los distintos
sistemas y aparatos del organismo animal. La disciplina se posiciona como una parte esencial
del Módulo de Formación Básica, desarrollando el conocimiento del organismo animal a un
nivel microscópico, lo cual la sitúa como la continuación lógica y analítica de la Anatomía
macroscópica.
El núcleo conceptual de la guía de estudio radica en el vínculo morfofuncional, que
es la capacidad de relacionar la estructura microscópica normal con la función biológica.
Este enfoque es fundamental, ya que transforma la histología de una materia meramente
descriptiva en la base explicativa de la fisiología. Al comprender cómo los tejidos
especializados y no especializados, como el epitelial, el muscular estriado, el nervioso o el
tejido conjuntivo, están organizados, el estudiante adquiere una comprensión sólida de cómo
se ejecutan las funciones orgánicas. El recorrido temático ha guiado al lector desde los
conceptos de citología y los orígenes históricos de la disciplina, pasando por la exploración
sistemática de los cuatro tejidos primarios y el tejido sanguíneo, hasta abordar la compleja
organización organográfica de sistemas como el cardiovascular, linfático, digestivo y
reproductor.
El dominio de la Histología Veterinaria demuestra la adquisición de conocimientos
sólidos sobre la estructura y función de los animales sanos. Este proceso de formación
integrado es indispensable, ya que un diagnóstico diferencial certero en la práctica clínica se
basa en la capacidad del profesional para integrar esta información multiescala: desde el
órgano palpable a nivel macroscópico hasta la ultraestructura celular. Además, el texto ha
inculcado la maestría nomenclatural, dotando al estudiante de la terminología técnica
específica necesaria. La precisión en la expresión técnica es crítica, ya que el rigor
diagnóstico y la comunicación científica fluida dependen directamente del uso adecuado del
lenguaje disciplinar.
El diseño del libro está optimizado pedagógicamente para demostrar la relevancia
inmediata de la microscopía en la vida diaria del veterinario. La inclusión estratégica de
111
cuadros de correlación clínica a lo largo del texto tiene por objeto mostrar las aplicaciones
clínicas de la histología y reforzar la idea de que esta disciplina es un pilar fundamental de
la práctica clínica, no solo de la patología y la fisiología. La Histología Veterinaria Básica
no es meramente una asignatura del plan de estudios; es la llave para desvelar la complejidad
oculta del organismo animal y la disciplina que fundamenta la competencia diagnóstica. Este
texto ha proporcionado los conocimientos esenciales para que el futuro profesional pueda
transformar la observación microscópica en una herramienta clínica efectiva.
El conocimiento histológico es el requisito indispensable para la excelencia
diagnóstica y terapéutica. El dominio de la estructura normal es lo que faculta al veterinario
para identificar la desviación patológica, interpretar informes diagnósticos complejos y
tomar decisiones informadas para el bienestar del paciente. Se exhorta al lector a trascender
la memorización y a integrar la comprensión de que cada patología, disfunción y respuesta
terapéutica se origina y se manifiesta a nivel celular y tisular. El dominio de la Histología
Básica es, por lo tanto, el primer y más crucial paso hacia el ejercicio competente, riguroso
y ético de la medicina veterinaria moderna.
112
Bibliografía
Adil, M. S., Narayanan, S. P., & Somanath, P. R. (2021). Cell-cell junctions: structure and regulation
in physiology and pathology. Tissue Barriers, 9(1), 1848212.
https://doi.org/10.1080/21688370.2020.1848212
Allen, H. C., & Sharma, P. (2022). Histology, Plasma Cells. StatPearls.
https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK556082/
Alonso de León, M. (2009). Manual de histología general veterinaria (Editorial Universitaria, Ed.).
https://elibro.net/es/ereader/unsaac/71371
Aughey, E., & Frye, F. (2001). Comparative veterinary histology with clinical correlates (Manson
Publishing & The Veterinary Press, Eds.).
Bacha, W., & Bacha, L. (2012). Color atlas of Veterinary Histology (Wiley-Blackwell, Ed.; 3rd ed.).
Banks, W. (1996). Histología veterinaria aplicada (Manual Moderno, Ed.; 2.ª ed.).
Barbeito, C., & Diessler, M. (2022). Introducción a la Histología Veterinaria (Editorial de la
Universidad Nacional de La Plata, Ed.).
https://libros.unlp.edu.ar/index.php/unlp/catalog/book/2165
Borregaard, N., Sørensen, O. E., & Theilgaard-Mönch, K. (2007). Neutrophil granules: a library of
innate immunity proteins. Trends in Immunology, 28(8), 340–345.
https://doi.org/10.1016/j.it.2007.06.002
Breeland, G., Sinkler, M. A., & Menezes, R. G. (2025). Embryology, Bone Ossification.
Brüel, A., Ilso, E., Qvortrup, K., & Geneser, F. (2012). Geneser Histología (Médica Panamericana,
Ed.; 4. ed.).
Brusco, H. A., López, J. J., & Loidl, C. F. (2014). Histología médico-práctica (Elsevier, Ed.;
Primera).
Chavez, J., & Zynger, D. (2023). Pathology Outlines - Anatomy & histology-male urethra.
https://www.pathologyoutlines.com/topic/prostateurethramalenormal.html
Cui, D. (2011). Histología con correlaciones funcionales y clínicas (Wolters Kluwer Health, ed.).
Dellmann, D. (1994). Histología veterinaria (Acribia S.A., ed.).
Enge, M. (2002). Endothelium-specific platelet-derived growth factor-B ablation mimics diabetic
retinopathy. The EMBO Journal, 21(16), 4307–4316. https://doi.org/10.1093/emboj/cdf418
Eroschenko, V. (2017). Atlas of histology with functional Correlations (Wolters Kluwer, Ed.; 13th
ed.).
Eurell, J., & Frappier, B. (2006). Dellmann´s Textbook of Veterinary Histology (Blakell Publishing,
Ed.; 6th ed.).
Fawcett, D. (1996). Bloom & Fawcett: Tratado de histología (McGraw-Hill & Interamericana, Eds.;
12. ed.).
113
Ferland-McCollough, D., Slater, S., Richard, J., Reni, C., & Mangialardi, G. (2017). Pericytes, an
overlooked player in vascular pathobiology. Pharmacology & Therapeutics, 171, 30–42.
https://doi.org/10.1016/j.pharmthera.2016.11.008
García, A. (2018). Fisiología veterinaria (Tébar Flores, ed.).
Gartner, L. (2018). Histología: atlas en color y texto (Wolters Kluwer, Ed.; 7. ed.).
Gartner, L., Hiatt, J., & Strum, J. (2007). Temas clave de biología celular e histología (Wolters
Kluwer, ed.; 5.ª ed.). https://elibro.net/es/ereader/unsaac/124810
Gómez Sánchez, M. Á., Párraga Ros, E., & Bernabé Salazar, A. (2024). Atlas Básico de Histología
Veterinaria. Editum. Ediciones de la Universidad de Murcia.
https://doi.org/10.6018/editum.3055
González, N., & Barbeito, C. (2014). Histología de las aves (Editorial de la Universidad Nacional de
La Plata, ed.).
Hellström, M., Gerhardt, H., Kalén, M., Li, X., Eriksson, U., Wolburg, H., & Betsholtz, C. (2001).
Lack of Pericytes Leads to Endothelial Hyperplasia and Abnormal Vascular Morphogenesis.
The Journal of Cell Biology, 153(3), 543–554. https://doi.org/10.1083/jcb.153.3.543
Junqueira, L., & Carneiro, J. (2015). Histología. Básica Texto y Atlas (Médica Panamericana, Ed.).
Kierszenbaum, A., & Tres, L. (2020). Histology and cell biology: An introduction to Pathology
(Elsevier, Ed.; 5th ed.).
Klein, B. (2014). Cunnigham Fisiología veterinaria (Elsevier, Ed.).
Lange, K. (2011). Fundamental role of microvilli in the main functions of differentiated cells: Outline
of a universal regulating and signaling system at the cell periphery. Journal of Cellular
Physiology, 226(4), 896–927. https://doi.org/10.1002/jcp.22302
Liebich, H. (2019). Veterinary histology of domestic mammals and birds (Publishing, Ed.; 5th
Edition).
Megías, M., Molist, P., & Pombal, M. (2020a). Atlas de Histología Vegetal y Animal. Tejidos
animales Óseo: https://atlashistologia.webs.uvigo.es/pdfs-descargas/a-conectivo-oseo.pdf
Megías, M., Molist, P., & Pombal, M. (2020b). Atlas de Histología Vegetal y Animal: Tejidos
animales. Epitelios de revestimiento (U. de V., Facultad de Biología, Ed.). Facultad de Biología.
Universidad de Vigo. https://mmegias.webs.uvigo.es/descargas/a-epitelio-revestimiento.pdf.
Megías, M., Molist, P., & Pombal, M. (2020c). Atlas de Histología Vegetal y Animal: Tejidos
animales. Epitelios glandulares (U. de V., Facultad de Biología, ed.).
https://mmegias.webs.uvigo.es/descargas/a-epitelio-glandular.pdf.
Mescher, A. (2023). Junqueira’s Basic Histology: Text & Atlas (McGraw-Hill, Ed.; 17th ed.).
Mo, M., Zhang, Z., Wang, X., Shen, W., Zhang, L., & Lin, S. (2023). Molecular mechanisms
underlying the impact of muscle fiber types on meat quality in livestock and poultry. Frontiers
in Veterinary Science, 10. https://doi.org/10.3389/fvets.2023.1284551
Montalvo, C. (2010). Biología celular e histología médica. Https://Bct.Facmed.Unam.Mx/Wp-
Content/Uploads/2018/08/Tejido_oseo_2010.Pdf.
Ortega, N., Behonick, D. J., & Werb, Z. (2004). Matrix remodeling during endochondral ossification.
Trends in Cell Biology, 14(2), 86–93. https://doi.org/10.1016/j.tcb.2003.12.003
114
Paniagua, R. (2007). Citología e histología: vegetal y animal (McGraw-Hill, Ed.; 4.ª ed.).
https://elibro.net/es/ereader/unsaac/101875?page=128
Parker, G., & Picut, C. (2016). Atlas of the histology of juvenile rat (Elsevier, Ed.).
Pawlina, W. (2016). Ross, Histología: texto y atlas, correlación con biología celular y molecular
(Wolters Kluwer, Ed.; 7.ª ed.).
Pawlina, W., & Ross, M. (2020). Ross Histología: texto y atlas (Wolters Kluwer, Ed.; 8. ed.).
Pazour, G. J. (2024). Cilia structure and function in human disease. Current Opinion in Endocrine
and Metabolic Research, 34, 100509. https://doi.org/10.1016/j.coemr.2024.100509
Percival, C. J., & Richtsmeier, J. T. (2013). Angiogenesis and intramembranous osteogenesis.
Developmental Dynamics, 242(8), 909–922. https://doi.org/10.1002/dvdy.23992
Reynafarje, C., Faura, J., Paredes, A., & Villavicencio, D. (1968). Erythrokinetics in high-altitude-
adapted animals (llama, alpaca, and vicuña). Journal of Applied Physiology, 24(1), 93–97.
https://doi.org/10.1152/jappl.1968.24.1.93
Ross, M., & Pawlina, W. (2011). Histology: A Text and Atlas with Correlated Cell and Molecular
Biology (Wolters Kluwer & Lippincott Williams & Wilkins, Eds.; 6th ed.).
Samuelson, D. (2007). Textbook of Veterinary Histology (Elsevier, Ed.; 1st ed.).
Sekiguchi, R., & Yamada, K. M. (2018). Basement Membranes in Development and Disease (pp.
143–191). https://doi.org/10.1016/bs.ctdb.2018.02.005
Shepro, D., & Morel, N. M. L. (1993). Pericyte physiology. The FASEB Journal, 7(11), 1031–1038.
https://doi.org/10.1096/fasebj.7.11.8370472
Sorenson, R., & Brelje, C. (2014). Histology guide. Https://Www.Histologyguide.Com/.
Šromová, V., Sobola, D., & Kaspar, P. (2023). A Brief Review of Bone Cell Function and Importance.
Cells 2023, Vol. 12, Page 2576, 12(21), 2576. https://doi.org/10.3390/CELLS12212576
Tizard, I. (2009). Introducción a la inmunología veterinaria (ElSevier, Ed.; 8.ª ed., pp. 8–10).
Walton, R., Cowell, R., & Valenciano, A. (2021). Equine hematology, cytology, and clinical
chemistry (Wiley Blackwell, Ed.; 2nd ed.).
Young, B., Woodford, P., & O´Dowd, G. (2014). Wheater´s Functional Histology: a text and colour
atlas (Elsevier, Ed.).
115
Agradecimiento
Se extiende un agradecimiento al programa Yachayninchis Wiñarinampaq de la
Universidad Nacional de San Antonio Abad del Cusco, por el financiamiento del proyecto
“Implementación de la microscopía virtual en el proceso de enseñanza-aprendizaje en la
Escuela Profesional de Medicina Veterinaria”. El apoyo recibido fue fundamental para la
realización de la presente obra.
Biografía Del Autor
Julio Enrique Ramírez Huanca es médico veterinario zootecnista, egresado de la
Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia de la Universidad Nacional del Altiplano de
Puno. Posee el grado de Magíster Scientiae de la Universidad Nacional Agraria La Molina
(Lima) y ha realizado estudios de posgrado en histología animal en la Universidad Nacional
de Rosario (Argentina). Actualmente, se desempeña como docente y director de la Escuela
Profesional de Medicina Veterinaria de la Universidad Nacional de San Antonio Abad del
Cusco. Asimismo, es responsable del Laboratorio de Histología y Patología Veterinaria de
dicha casa de estudios.
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De esta edición de “Histología veterinaria básica”, se terminó de editar en la
ciudad de Colonia del Sacramento en la República Oriental del Uruguay el 15 de
noviembre de 2025
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