Histología veterinaria básica
Julio Enrique Ramirez Huanca
© Julio Enrique Ramirez Huanca, 2025
Primera edición (1ra. ed.): Noviembre,
2025
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Histología veterinaria básica
Autor: Julio Enrique Ramirez Huanca
ORCID: https://orcid.org/0000-0003-2011-4294
Filiación: Universidad Nacional de San Antonio Abad del Cusco, Escuela Profesional de
Medicina Veterinaria. Cusco, Perú.
Correo electrónico: [email protected]
3
Editorial Mar Caribe
Histología Veterinaria Básica
Guía de estudio
Colonia, Uruguay
2025
4
Índice
Introducción ..................................................................................................................................... 8
Sección 1 ......................................................................................................................................... 10
Tejido epitelial............................................................................................................................... 10
a. Membrana basal ................................................................................................................. 10
b. Uniones celulares ............................................................................................................... 11
Figura 1. Uniones celulares............................................................................................... 11
Figura 2. Conexión de varias uniones estrechas y de anclaje al citoesqueleto .......... 14
c. Modicaciones celulares del epitelio................................................................................... 14
Figura 3. Representación esquemática de las modicaciones apicales:
microvellosidades, estereocilios y cilios ......................................................................... 15
Tabla 1. Comparación entre modicaciones apicales ....................................................... 16
d. Epitelios de revestimiento .................................................................................................... 16
Figura 4. Hígado (alpaca) ................................................................................................. 18
Figura 5. Útero (gata) ......................................................................................................... 18
Figura 6. Riñón (cobayo) ................................................................................................... 19
Figura 7. Ovario (alpaca) ................................................................................................... 20
Figura 8. Estómago región pilórica (perro) .................................................................... 20
Figura 9. Esófago (perro) .................................................................................................. 21
Figura 10. Piel (vaca) .......................................................................................................... 22
Figura 11. Almohadilla plantar (gallo) ............................................................................ 22
Figura 12. Esófago (perro) ................................................................................................ 23
Figura 13. Uretra peneana (ser humano) ........................................................................ 24
Figura 14. Conducto de la glándula submandibular .................................................... 24
Figura 15. Tráquea (llama) ................................................................................................ 25
Figura 16. Bronquio ........................................................................................................... 25
Figura 17. Riñón (llama) .................................................................................................... 26
Figura 18. Vejiga urinaria (perro)..................................................................................... 26
Tabla 2. Detalles de los epitelios de revestimiento ............................................................ 27
e. Epitelios glandulares ............................................................................................................. 28
Tabla 3. Diferencias clave entre glándulas endocrinas y exocrinas ................................ 30
Figura 19. Duodeno (rata) ................................................................................................. 31
Figura 20. Útero (llama) .................................................................................................... 31
5
Figura 21. Párpado (llama) ............................................................................................... 32
Figura 22. Glándula mamaria, adenómero alveolar ..................................................... 32
Figura 23. Páncreas, adenómero acinar .......................................................................... 33
Figura 24. Esófago (perro) ................................................................................................ 33
Figura 25. Páncreas (perro) ............................................................................................... 34
Figura 26. Glándula salival sublingual (llama) .............................................................. 34
Figura 27. Esquema de la forma de secreción de las glándulas .................................. 35
Figura 28. Esquema de glándulas simples y compuestas ............................................ 36
Tabla 4. Clasicación morfológica de glándulas ............................................................... 36
Sección 2 ......................................................................................................................................... 38
Tejido conectivo ............................................................................................................................ 38
a. Matriz extracelular ............................................................................................................. 38
Tabla 5. Comparación entre los tipos de bras .................................................................. 40
Figura 29. Fibras de colágeno ........................................................................................... 40
Figura 30. Fibras elásticas ................................................................................................. 41
Figura 31. Fibras reticulares ............................................................................................. 42
Figura 32. Estructura de proteoglucano ......................................................................... 44
Figura 33. Glucosaminoglucanos y glucoproteínas de adhesión ................................ 44
b. Células del tejido conectivo .............................................................................................. 45
Figura 34. Célula mesenquimal ....................................................................................... 46
Figura 35. Células plasmáticas ......................................................................................... 48
Tabla 6. Células del tejido conectivo ................................................................................... 49
c. Tejido conectivo embrionario ............................................................................................... 49
Figura 36. Pulpa dentaria de feto (cabra)........................................................................ 50
Figura 37. Cordón umbilical (cabra) ................................................................................ 51
Figura 38. Cresta (gallo) .................................................................................................... 51
d. Tejido conectivo propiamente dicho ................................................................................... 51
Figura 39. Base de la lengua (alpaca) .............................................................................. 52
Figura 40. Tendón (gallo) .................................................................................................. 53
Figura 41. Dermis ............................................................................................................... 54
e. Tejido conectivo especializado ............................................................................................. 54
Figura 42. Grasa (gallo) ..................................................................................................... 55
Figura 43. Grasa parda (conejo) ....................................................................................... 56
6
Tabla 7. Células del tejido cartilaginoso .............................................................................. 58
Figura 44. Cartílago alar de la nariz (gato) ..................................................................... 59
Figura 45. Epiglotis (llama) ............................................................................................... 60
Figura 46. Pabellón auricular (oveja) ............................................................................... 60
Figura 47. Meniscos articulares ........................................................................................ 61
Figura 48. Esquema del tejido óseo ................................................................................. 62
Tabla 8. Células del tejido óseo ............................................................................................ 64
Figura 49. Diferenciación y ciclo de vida de osteoblastos y osteoclastos antes de la
apoptosis. ............................................................................................................................ 64
Figura 50. Hueso esponjoso (perro) ................................................................................. 65
Figura 51. Osteoclastos ...................................................................................................... 65
Figura 52. Hueso compacto (mono) ................................................................................ 66
Figura 53. Hueso compacto mayor aumento ................................................................. 67
Tabla 9. Hueso esponjoso y compacto ................................................................................. 67
Figura 54. Osicación intramembranosa (esquema) ..................................................... 69
Figura 55. Osicación endocondral (perro) .................................................................... 71
Tabla 10. Característica de los tipos de osicación ............................................................ 71
Figura 56. Sangre periférica (caballo) .............................................................................. 78
Figura 57. Células sanguíneas en sangre periférica (caballo) ...................................... 78
Figura 58. Sangre periférica (ser humano) ..................................................................... 80
Figura 59. Sangre periférica (gallo) .................................................................................. 81
Figura 60. Nódulo linfático (cerdo) ................................................................................. 83
Figura 61. Nódulo linfático (vaca) ................................................................................... 83
Figura 62. Médula ósea (ratón) ........................................................................................ 85
Figura 63. Eritropoyesis .................................................................................................... 86
Sección 3 ......................................................................................................................................... 89
Tejido muscular ............................................................................................................................. 89
a. Tejido muscular estriado voluntario ............................................................................... 89
Figura 64. Representación esquemática de un músculo esquelético .......................... 91
Figura 65. Lengua corte longitudinal (cuy) .................................................................... 91
Figura 66. Lengua corte transversal (cuy) ...................................................................... 92
b. Tejido muscular estriado involuntario ............................................................................ 92
Figura 67. Músculo cardíaco corte longitudinal (alpaca) ............................................. 94
7
Figura 68. Músculo cardíaco corte transversal (alpaca) ............................................... 94
c. Tejido muscular liso ........................................................................................................... 94
Figura 69. Musculo liso intestino (mono) ....................................................................... 95
Figura 70. Esquema de la contracción muscular lisa .................................................... 96
Sección 4 ......................................................................................................................................... 97
Tejido nervioso .............................................................................................................................. 97
a. Neuronas ............................................................................................................................. 97
Figura 71. Neuronas .......................................................................................................... 98
Figura 72. Tipos de neuronas ........................................................................................... 99
Figura 73. Esquema de los tipos de sinapsis ................................................................ 100
Figura 74. Sinapsis ........................................................................................................... 101
b. Células gliales ................................................................................................................... 102
Figura 75. Esquemas de los principales tipos celulares del tejido nervioso. ........... 103
Figura 76. Células ependimarias .................................................................................... 106
Figura 77. Ganglio dorsal ................................................................................................ 107
Figura 78. Nervio periférico (ser humano) ................................................................... 107
Tabla 11. Células gliales ...................................................................................................... 108
c. Fibras mielínicas ................................................................................................................... 108
Figura 79. Esquema de mielinización ........................................................................... 109
Conclusión ................................................................................................................................... 110
Bibliografía .................................................................................................................................. 112
8
Introducción
El estudio de los tejidos básicos constituye el cimiento de la histología veterinaria,
proporcionando las bases morfológicas y funcionales necesarias para comprender la
estructura de los órganos y su relación con la fisiología y la patología animal. En el ámbito
veterinario, se estudian cuatro tejidos básicos que, mediante su asociación y especialización,
forman todos los órganos y sistemas de las especies domésticas, cada uno con características
y funciones específicas que determinan su importancia en el organismo.
El tejido epitelial se caracteriza por células estrechamente unidas y una escasa matriz
extracelular, y cumple funciones esenciales de revestimiento, protección y secreción. Este
tejido se subclasifica en epitelios de revestimiento, que pueden ser simples o estratificados,
y en epitelios glandulares, que se dividen en exocrinos y endocrinos. Su relevancia en
veterinaria es primordial, ya que constituye la piel, las mucosas y las glándulas, actuando
como primera barrera de defensa frente a agentes externos y participando activamente en
procesos de absorción y secreción.
El tejido conectivo se distingue por presentar una abundante matriz extracelular con
células dispersas, que cumplen funciones vitales de soporte, unión y defensa. Este tejido
incluye diversas variantes como el tejido conectivo propiamente dicho (laxo y denso), el
tejido adiposo, cartilaginoso, óseo y sanguíneo. En la práctica veterinaria, su estudio es
crucial para comprender el soporte estructural del organismo, el almacenamiento de energía
y los mecanismos de respuesta inmunológica que garantizan la salud animal.
El tejido muscular está formado por células especializadas en la contracción,
responsables del movimiento y de la contractilidad. Se clasifica en tres tipos principales:
músculo estriado esquelético, de carácter voluntario; músculo estriado cardíaco, de
naturaleza involuntaria; y músculo liso, también involuntario. La relevancia veterinaria de
este tejido abarca desde la locomoción y la postura hasta la función cardíaca y los
movimientos viscerales y es esencial para el funcionamiento integral del organismo.
El tejido nervioso está compuesto por neuronas y células gliales especializadas en la
transmisión de impulsos eléctricos, desempeñando funciones de comunicación y
coordinación. Se divide en el sistema nervioso central, que incluye el encéfalo y la médula
espinal, y el sistema nervioso periférico, formado por nervios y ganglios. Su estudio en
9
veterinaria es fundamental para comprender la integración de las funciones corporales y la
respuesta adaptativa al entorno, aspectos clave para el comportamiento y el bienestar animal.
La importancia del estudio de estos tejidos radica en que permite interpretar la
relación entre estructura y función, tanto en condiciones normales como en patológicas. Por
ejemplo, comprender la organización del epitelio respiratorio facilita el diagnóstico de la
bronquitis, mientras que el conocimiento del tejido muscular cardíaco resulta esencial para
identificar las miopatías. Esta introducción sienta las bases para explorar cómo la interacción
entre estos cuatro tejidos da lugar a la complejidad anatómica y funcional que caracteriza a
los animales domésticos, integrando siempre la perspectiva clínica con los principios
histológicos fundamentales.
10
Sección 1
Tejido epitelial
El tejido epitelial es uno de los cuatro tejidos básicos; se origina a partir de las tres capas
embrionarias: ectodermo, mesodermo y endodermo. Está constituido por
células polarizadas y yuxtaponidas, organizadas en láminas continuas que descansan sobre
una membrana basal. Forman láminas que cubren o revisten superficies internas y externas,
además que siempre la encontraremos en contacto con la luz o lumen de las cavidades
(Pawlina & Ross, 2020). Este tejido se divide en epitelio de revestimiento y epitelio
glandular. Las células que conforman este epitelio poseen dominios apicales, laterales y
basales, en los que pueden presentar modificaciones apicales (microvellosidades, cilios o
estereocilios); asimismo, las células están unidas mediante diversas uniones laterales
(oclusivas, adherentes, desmosomas y comunicantes) y basales (contactos focales y
hemidesmosomas).
Los epitelios de revestimiento pueden clasificarse en función del número de capas o
estratos que poseen: simples o estratificados, y, según la forma de las células, pueden ser
planas, cúbicas, cilíndricas o columnares. De esta manera, en un organismo animal se pueden
diferenciar varios tipos de epitelios de revestimiento.
a. Membrana basal
Entre las células epiteliales y el tejido conectivo subyacente se encuentra una
capa de soporte no celular denominada membrana basal o lámina basal. El uso de los
términos membrana basal y lámina basal es inconsistente e intercambiable en la
literatura. Mediante diferentes tinciones tisulares, la membrana basal se reconoció y
describió inicialmente al microscopio óptico. Con la llegada de la microscopía
electrónica de transmisión (MET), se observó que la membrana basal estaba
compuesta por dos componentes principales: la lámina basal y la lámina reticular. La
lámina basal está formada por fibrillas finas y mantiene contacto directo con los polos
basales de las células epiteliales. La lámina reticular se encuentra debajo de la lámina
basal; está formada por fibras de colágeno y es más difusa. Esta capa soporta la
lámina basal y se continúa con el tejido conectivo (Eroschenko, 2017). La membrana
basal proporciona a los tejidos una amplia gama de funciones que incluyen la
11
separación de tejidos, la barrera, el suministro de un sustrato adhesivo y una
plataforma de señalización para la migración, la polarización, la diferenciación, la
conformación de los tejidos y el crecimiento (Adil et al., 2021; Sekiguchi & Yamada,
2018).
b. Uniones celulares
El tejido epitelial se caracteriza por su alta cohesión celular, esencial para
funciones de barrera, de absorción y de transporte polarizado. Esta cohesión se logra
mediante complejos de unión intercelular, que pueden clasificarse en uniones
laterales (entre células adyacentes) y uniones basales (entre células y la matriz
extracelular) (Figura 1). Estas estructuras están compuestas por proteínas especializadas
que regulan la adhesión, la comunicación y la estabilidad tisular.
Figura 1. Uniones celulares
Nota. Adaptado de (Adil et al., 2021)
▪ Uniones oclusivas (Uniones estrechas o zónula occludens)
Las uniones oclusivas son complejos proteicos localizados en la región
más apical del dominio lateral de las células epiteliales. Están formadas por
proteínas transmembrana, como ocludinas y claudinas, y por moléculas de
unión adhesiva (JAMs), que interactúan con proteínas citoplasmáticas, como
ZO-1 y ZO-2. Su función principal es actuar como una barrera de permeabilidad
selectiva, regulando el paso paracelular de iones, agua y moléculas pequeñas,
lo cual es crucial para mantener la homeostasis del medio interno. Además, estas
12
uniones desempeñan un papel fundamental en el mantenimiento de la polaridad
celular al delimitar con claridad los dominios apical y basolateral.
▪ Uniones Adherentes (Zóonula Adherens)
Localizadas justo por debajo de las uniones oclusivas, las uniones
adherentes son estructuras esenciales para la adhesión intercelular mecánica.
Están compuestas principalmente por caderinas, especialmente la E-cadherina,
que se asocian con cateninas (como la β-catenina) para unirse al citoesqueleto
de actina. Estas uniones no solo proporcionan resistencia mecánica al tejido
epitelial, sino que también participan en la transducción de señales, como la vía
Wnt/β-catenina, que regula procesos como la proliferación y la diferenciación
celulares.
▪ Desmosomas (Macula Adherens)
Los desmosomas son estructuras especializadas en proporcionar
resistencia al estrés mecánico en tejidos sometidos a fuerzas constantes, como
la piel y el corazón. Estas uniones puntuales están formadas por desmogleínas
y desmocolinas en la membrana plasmática, que se conectan a filamentos
intermedios de queratina mediante proteínas citoplasmáticas, como las
desmoplaquinas y las placoglobinas. Su función principal es mantener la
integridad estructural del tejido frente a las tensiones físicas. En el ámbito
clínico, los desmosomas son relevantes porque los autoanticuerpos contra
desmogleínas pueden causar enfermedades autoinmunes, como el pénfigo,
caracterizado por la aparición de ampollas cutáneas.
▪ Uniones de comunicación (Gap Junctions)
Las uniones comunicantes son canales intercelulares formados por
conexinas que permiten el paso directo de iones y de pequeñas moléculas
(menos de 1 kDa) entre células adyacentes. Estas estructuras son fundamentales
para la sincronización de actividades celulares, como la contracción coordinada
del músculo cardíaco o la propagación de señales eléctricas en las neuronas.
Además, facilitan el intercambio metabólico y la comunicación intercelular en
diversos tejidos. Las mutaciones en las conexinas se han asociado con
enfermedades como la sordera neurosensorial y ciertas neuropatías periféricas.
13
▪ Hemidesmosomas
Los hemidesmosomas son estructuras de anclaje que conectan las
células epiteliales con la lámina basal subyacente. Están compuestos por
integrinas, específicamente α6β4, que se unen a la laminina de la matriz
extracelular, y por proteínas intracelulares como plectina y BP230, que vinculan
estas integrinas al citoesqueleto de queratina. Su función principal es
proporcionar un anclaje estable y resistente a las fuerzas mecánicas. Defectos
en los componentes de los hemidesmosomas, como la integrina α6β4, pueden
causar enfermedades genéticas como la epidermólisis bullosa, caracterizada por
una extrema fragilidad cutánea.
▪ Contactos focales
Los focos de adhesión son estructuras dinámicas que facilitan la
adhesión de las células a la matriz extracelular mediante integrinas, como α5β1,
que se unen a proteínas de la matriz, como la fibronectina (Figura 2). A
diferencia de los hemidesmosomas, estos complejos están asociados al
citoesqueleto de actina y son especialmente importantes en procesos como la
migración celular y la reparación tisular. En el contexto patológico, los focos de
adhesión focal están implicados en la metástasis del cáncer, ya que facilitan la
invasión de células tumorales a través de la matriz extracelular (Adil et al.,
2021).
14
Figura 2. Conexión de varias uniones estrechas y de anclaje al citoesqueleto
Nota. Tomado de (Adil et al., 2021)
c. Modicaciones celulares del epitelio
▪ Microvellosidades
Son proyecciones citoplasmáticas digitiformes de 1–2 µm de longitud,
recubiertas por membrana plasmática (Figura 3). Su núcleo interno contiene un
haz de 20–30 filamentos de actina orientados longitudinalmente, unidos entre sí
por proteínas como villina y fimbrina. Se anclan a la red terminal de actina y
miosina (zona de anclaje al citoesqueleto). Su función es aumentar la superficie
de absorción hasta 20–30 veces (p. ej., en los bordes del cepillo del intestino
delgado). Además, participan en la digestión: albergan enzimas como la
sacarasa y la maltasa en sus membranas. Se localizan en los enterocitos del
intestino delgado (forman el "borde en cepillo"), células de los túbulos renales
proximales (Lange, 2011).
▪ Cilios
Los cilios son estructuras con proyecciones largas (5–10 µm) y un eje
central llamado axonema. Este último está compuesto por 9 pares de
microtúbulos periféricos + 2 centrales (estructura 9+2), unidos por dineínas. En
su base presenta el corpúsculo basal (similar a un centríolo), que organiza los
15
microtúbulos (Pazour, 2024). Los cilios se mueven al unísono para desplazar
los óvulos de los mamíferos a través de los oviductos y eliminar los residuos del
tracto respiratorio. Se localizan en el epitelio respiratorio (tráquea, bronquios).
Oviductos, ependimocitos (ventrículos cerebrales).
▪ Estereocilios
Son estructuras con proyecciones largas y poco móviles (hasta 120
µm), ramificadas y flexibles. Al igual que las microvellosidades, los
estereocilios aumentan la superficie celular, lo que facilita la absorción (véase
la Tabla 1). Los estereocilios, más especializados y con función de detección de
movimiento, son componentes importantes de las células sensoriales del oído
interno (Mescher, 2023). Los estereocilios se asemejan a las microvellosidades
al contener conjuntos de microfilamentos y proteínas de unión a la actina, con
diámetros y conexiones similares a los de la red terminal celular. Sin embargo,
los estereocilios suelen ser mucho más largos y menos móviles que las
microvellosidades y pueden presentar ramificación distal. Sus funciones son:
detectar vibraciones mecánicas (audición y equilibrio en el oído interno).
Absorción y secreción modificadas (p. ej., epidídimo). Se localizan en las
células ciliadas del órgano de Corti (oído interno), en el epidídimo (maduración
de espermatozoides).
Figura 3. Representación esquemática de las modicaciones apicales: microvellosidades,
estereocilios y cilios
Nota. Tomado de (Megías et al., 2020b).
16
Tabla 1. Comparación entre modicaciones apicales
Característica
Microvellosidades
Cilios
Estereocilios
Estructura interna
Filamentos de actina
Microtúbulos (9+2)
Haces de actina
Movilidad
Inmóviles
Móviles
Inmóviles
Longitud
1–2 µm
5–10 µm
Hasta 120 µm
Función principal
Absorción
Transporte de fluidos
Detección mecánica
Ejemplos
Intestino delgado
Tráquea, oviducto
Oído interno, epidídimo
d. Epitelios de revestimiento
El tejido epitelial de revestimiento es un tejido formado por células
estrechamente unidas que recubren las superficies externas e internas del cuerpo de
los animales. Su función principal es actuar como barrera protectora frente a agentes
físicos, químicos y biológicos, aunque también participa en procesos de absorción,
secreción, transporte y percepción sensorial (Banks, 1996; Eurell & Frappier, 2006).
Este tejido se caracteriza por su organización en capas continuas, su avascularidad
(carece de vasos sanguíneos y se nutre por difusión desde el tejido conectivo
subyacente) y su alta capacidad de regeneración, lo que le permite repararse
rápidamente ante daños (Liebich, 2019).
Una de las características distintivas del tejido epitelial de revestimiento es
su polaridad celular, es decir, sus células presentan un polo apical (orientado hacia la
superficie libre o lumen) y un polo basal (unido a una membrana basal que lo separa
del tejido conectivo) (Pawlina, 2016). Además, este tejido suele estar inervado, con
terminaciones nerviosas sensitivas que permiten la detección de estímulos como el
tacto, el dolor o los cambios químicos.
En el organismo animal, el tejido epitelial de revestimiento se encuentra en
diversas localizaciones y cumple funciones específicas según su ubicación. Por
ejemplo, forma la epidermis de la piel, protegiendo contra la deshidratación y las
infecciones; recubre las mucosas de los tractos digestivo, respiratorio, urinario y
reproductivo, facilitando la absorción y el transporte de sustancias; y cubre las
cavidades serosas (como el peritoneo y la pleura), reduciendo la fricción entre los
órganos. También reviste los conductos glandulares y participa en la formación de
17
estructuras especializadas, como las microvellosidades intestinales o los cilios
respiratorios (Liebich, 2019; Mescher, 2023).
Los tipos de tejido epitelial de revestimiento se clasifican principalmente
según dos criterios: el número de capas celulares y la forma de las células
superficiales. Según el número de capas, puede ser simple (una sola capa, como en
el endotelio vascular o en los alvéolos pulmonares), estratificado (varias capas, como
en la piel o en el esófago) o pseudoestratificado (aparenta varias capas, pero todas las
células contactan con la membrana basal, como en la tráquea). Por otro lado, según
la forma celular, existen epitelios planos, cúbicos y cilíndricos, cada uno adaptado a
funciones específicas (véase la Tabla 2). Un caso especial es el epitelio de transición,
presente en la vejiga urinaria, que puede cambiar de forma para adaptarse al grado
de distensión del órgano (Bacha & Bacha, 2012; Eurell & Frappier, 2006; Liebich,
2019).
▪ Epitelio simple plano
Está formado por una única capa de células aplanadas y con núcleos
ovalados, adaptadas para facilitar el intercambio de sustancias. Se localiza en
superficies donde la difusión pasiva es crítica, como el endotelio de vasos
sanguíneos y linfáticos, el mesotelio de cavidades serosas (pleural, pericárdica,
peritoneal) y de estructuras renales (cápsula de Bowman, asa de Henle) (Figuras
4 y 5). Su función principal es permitir el transporte eficiente de gases (oxígeno
y dióxido de carbono en alvéolos pulmonares) y actuar como barrera selectiva,
mientras reduce la fricción entre órganos en cavidades corporales (Gartner,
2018; Junqueira & Carneiro, 2015).